Anatomía del ojo - Anatomía del aparato visual


Anatomía del ojo y del aparato visual. El proceso visual. El papel de la retina. Los centros visuales superiores. Algunos aspectos perceptuales de la visión. Electrofisiología de los centros visuales.

El ojo, en humanos, es el órgano sensorial especializado capaz de recibir imágenes visuales, que luego son llevadas al cerebro.

Anatomía del aparato visual


Estructuras auxiliares del ojo


La órbita

El ojo está protegido de lesiones mecánicas al estar encerrado en un zócalo, o órbita, que se compone de porciones de varios huesos del cráneo para formar una pirámide de cuatro lados, cuyo vértice vuelve a la cabeza. Así, el piso de la órbita se compone de partes de los huesos maxilar, zigomático y palatino, mientras que el techo está formado por la placa orbital del hueso frontal y detrás de éste por el ala menor del esfenoide. El agujero óptico, la abertura a través de la cual el nervio óptico regresa al cerebro y la arteria oftálmica grande entra en la órbita, está en el lado nasal del ápice; la fisura orbital superior es un agujero más grande a través del cual pasan grandes venas y nervios.

Estos nervios pueden llevar mensajes sensoriales no visuales, por ejemplo, dolor, o pueden ser nervios motores que controlan los músculos del ojo. Hay otras fisuras y canales que transmiten nervios y vasos sanguíneos. El globo ocular y sus músculos funcionales están rodeados por una capa de grasa orbitaria que actúa como un cojín, permitiendo una suave rotación del globo ocular alrededor de un punto prácticamente fijo, el centro de rotación. La protrusión de los globos oculares-proptosis-en el bocio exoftálmico es causada por la recolección de líquido en el tejido graso orbital.

Ojo, humano: sección transversal horizontal del ojo humano

Ojo, humano: sección transversal horizontal del ojo humano
Sección transversal horizontal del ojo humano, que muestra las partes principales del ojo, incluyendo la cubierta protectora de la córnea sobre la parte frontal del ojo.

Los párpados

Es de vital importancia que la superficie frontal del globo ocular, la córnea, permanezca húmeda. Esto se logra con los párpados que durante las horas de vigilia barren las secreciones del aparato lagrimal y otras glándulas sobre la superficie a intervalos regulares y que durante el sueño cubren los ojos e impiden la evaporación. Las tapas tienen la función adicional de prevenir lesiones de cuerpos extraños, a través del funcionamiento del reflejo parpadeante. Los párpados son esencialmente pliegues de tejido que cubren la parte frontal de la órbita y, cuando el ojo está abierto, dejando una abertura en forma de almendra. Los puntos de la almendra se llaman canthi; que más cercano a la nariz es el canto interno, y el otro es el canto externo.

La tapa puede dividirse en cuatro capas: (1) la piel, que contiene glándulas que se abren sobre la superficie del margen de la tapa, y las pestañas; (2) una capa muscular que contiene principalmente el músculo orbicular del ojo, responsable del cierre de la tapa; (3) una capa fibrosa que da a la tapa su estabilidad mecánica, siendo sus porciones principales las placas tarsales, que bordean directamente la abertura entre los párpados, llamada abertura palpebral; y (4) la capa más interna de la tapa, una porción de la conjuntiva. La conjuntiva es una membrana mucosa que sirve para fijar el globo ocular a la órbita y las tapas, pero permite un grado considerable de rotación del globo ocular en la órbita.

Párpados superior e inferior.

Párpados superior e inferior.

La conjuntiva

La conjuntiva tapa los párpados y luego se curva hacia atrás sobre la superficie del globo ocular, constituyendo una cubierta externa hacia la parte anterior de ésta y terminando en la región transparente del ojo, la córnea. La porción que recubre los párpados se llama porción palpebral de la conjuntiva; la porción que cubre el blanco del globo ocular se llama la conjuntiva bulbar. Entre la bulbosa y la conjuntiva palpebral hay dos porciones sueltas redundantes que forman recesos que se proyectan hacia el ecuador del globo. Estos recesos se llaman los fornices superior e inferior, o sacos conjuntivales; es la flojedad de la conjuntiva en estos puntos lo que hace posibles los movimientos de las tapas y del globo ocular.

La capa fibrosa

La capa fibrosa, que da a la tapa su estabilidad mecánica, está formada por las placas tarsales gruesas y relativamente rígidas, que bordean directamente la abertura palpebral, y la fascia palpebral mucho más delgada, o lámina de tejido conectivo; los dos juntos se llaman el septum orbitale. Cuando las tapas están cerradas, toda la abertura de la órbita está cubierta por este tabique. Dos ligamentos, los ligamentos palpebrales medial y lateral, unidos a la órbita y al ortúcito del septo, estabilizan la posición de las tapas con respecto al globo. El ligamento mediano es con mucho el más fuerte.

Los músculos de las tapas

El cierre de los párpados se consigue mediante la contracción del músculo orbicular, una única lámina ovalada de músculo que se extiende desde las regiones de la frente y la cara y que rodea la órbita a las tapas. Se divide en porciones orbitales y palpebrales, y es esencialmente la porción palpebral, dentro de la tapa, que causa el cierre de la tapa. La porción palpebral pasa a través de las tapas de un ligamento llamado el ligamento palpebral medial y del hueso vecino de la órbita en una serie de medias elipses que se encuentran fuera de la esquina externa del ojo, el canto lateral, para formar una banda de fibras llamada el rafe palpebral lateral. Partes adicionales del orbicular han recibido nombres separados: el músculo de Horner y el músculo de Riolan; entran en estrecha relación con el aparato lagrimal y ayudan en el drenaje de las lágrimas.

El músculo de Riolan, situado cerca de los márgenes de la tapa, contribuye a mantener los párpados apretados. La porción orbital del orbicular no se refiere normalmente al parpadeo, que puede ser realizado enteramente por la porción palpebral; sin embargo, se trata de cerrar los ojos con fuerza. La piel de la frente, el templo y la mejilla se dibuja entonces hacia el lado mediano (nariz) de la órbita, y los surcos radiantes, formados por esta acción de la porción orbital, conducen finalmente a los llamados patas de gallo de los ancianos . Debe apreciarse que las dos porciones pueden activarse independientemente; por lo tanto, la porción orbital puede contraerse, provocando un surco de las cejas que reduce la cantidad de luz que entra desde arriba, mientras que la porción palpebral permanece relajada y permite que los ojos permanezcan abiertos.

La apertura del ojo no es sólo el resultado de la relajación pasiva del músculo orbicular, sino también el efecto de la contracción del músculo elevador del músculo palpebra superior de la tapa superior. Este músculo tiene su origen con los músculos extraoculares en el ápice de la órbita como un tendón estrecho y corre hacia adelante en la tapa superior como un tendón ancho, la aponeurosis del elevador, que se une a la superficie delantera del tarso y la piel que cubre la parte superior tapa. La contracción del músculo causa la elevación del párpado superior. Las conexiones nerviosas de este músculo están estrechamente relacionadas con las del músculo extraocular necesarias para elevar el ojo, de modo que cuando el ojo mira hacia arriba el párpado superior tiende a moverse hacia arriba al unísono.

El orbicular y el elevador son músculos estriados bajo control voluntario. Las tapas también contienen fibras musculares lisas (involuntarias) activadas por la división simpática del sistema autonómico y tienden a ensanchar la fisura palpebral (la apertura del ojo) por la elevación de la parte superior y la depresión de la tapa inferior.

Además de los músculos ya descritos, otros músculos faciales a menudo cooperan en el acto de cierre o apertura de la tapa. De este modo, los músculos onduladores supercilianos tiran de las cejas hacia el puente de la nariz, haciendo un "techo" proyectivo sobre el ángulo medial del ojo y produciendo surcos característicos en la frente; el techo se utiliza principalmente para proteger el ojo de la luz del sol. Los músculos pyramidalis, o procerus, ocupan el puente de la nariz; surgen de la porción inferior de los huesos nasales y se unen a la piel de la parte inferior de la frente a cada lado de la línea media; tiran de la piel en surcos transversales. En la apertura de la tapa, el músculo frontal, que se eleva en la frente, a medio camino entre la sutura coronal, una costura a través de la parte superior del cráneo, y el margen orbital, se une a la piel de las cejas. Por lo tanto, la contracción hace que las cejas se levanten y se oponga a la acción de la porción orbital del orbicular; el músculo se utiliza especialmente cuando uno mira hacia arriba. También se pone en acción cuando la visión se dificulta por la distancia o la ausencia de luz suficiente.

La piel

La capa más externa de la tapa es la piel, con características no muy diferentes de la piel del resto del cuerpo, con la posible excepción de grandes células pigmentarias que, aunque se encuentran en otros lugares, son mucho más numerosas en la piel de las tapas. Las células pueden vagar, y son estos movimientos de las células pigmentarias los que determinan los cambios en la coloración vistos en algunas personas con alteraciones en la salud. La piel tiene glándulas sudoríparas y pelos. A medida que se aproxima la unión entre la piel y la conjuntiva, los pelos cambian su carácter para convertirse en pestañas.

El aparato glandular

El ojo se mantiene húmedo por las secreciones de las glándulas lacrimales (glándulas lagrimales). Estas glándulas en forma de almendra bajo las tapas superiores se extienden hacia adentro desde la esquina externa de cada ojo. Cada glándula tiene dos porciones. Una porción está en una depresión superficial en la parte de la órbita del ojo formada por el hueso frontal. La otra parte se proyecta en la parte trasera de la tapa superior. Los conductos de cada glándula, de tres a doce en número, se abren hacia el fórnix o saco superior de la conjuntiva. Desde el fornix, las lágrimas fluyen hacia abajo a través del ojo y dentro de la puncta lacrimalia, pequeñas aberturas en el margen de cada párpado cerca de su esquina interior. Las puntas son aberturas en los conductos lagrimales; estos llevan las lágrimas a los sacos lagrimales, los extremos superiores dilatados de los conductos nasolacri- males, que llevan las lágrimas a la nariz.

La evaporación de las lágrimas a medida que fluyen a través del ojo se evita en gran medida por la secreción de material aceitoso y mucoso por otras glándulas. Así, las glándulas meibomianas o tarsales consisten en una hilera de glándulas alargadas que se extienden a través de las placas tarsales; secretan un aceite que emerge sobre la superficie del margen de la tapa y actúa como una barrera para el fluido lagrimal que se acumula en las ranuras entre el globo ocular y las barreras de la tapa.

Músculos extraoculares

Seis músculos fuera del ojo gobiernan sus movimientos. Estos músculos son los cuatro músculos rectos: los músculos recto inferior, medial, lateral y superior, y los músculos oblicuos superiores e inferiores. Los músculos rectos surgen de un anillo fibroso que circunda el nervio óptico en el agujero óptico, la abertura a través de la cual pasa el nervio, y se unen a la esclerótica, la parte opaca del globo ocular, delante del ecuador o parte más ancha, del ojo. El músculo oblicuo superior surge cerca del borde del agujero óptico y algo más cerca de la nariz que el origen del recto medial. Termina en un tendón redondeado que pasa a través de un anillo fibroso, la tróclea, que se une al hueso frontal. La tróclea actúa como una polea. El tendón está unido a la esclerótica posterior del ecuador del ojo.

El músculo oblicuo inferior se origina desde el suelo de la órbita, pasa bajo el globo ocular como un cabestrillo y se une a la esclerótica entre los accesos de los músculos rectos superiores y laterales. Los músculos rectos dirigen la mirada hacia arriba y hacia abajo y de lado a lado. El músculo oblicuo inferior tiende a dirigir el ojo hacia arriba, y el oblicuo superior a deprimir el ojo; debido a la oblicuidad del tirón, cada uno hace que el ojo ruede, y en una dirección opuesta.

Los músculos oblicuos son estrictamente antagonistas entre sí, pero funcionan con los músculos rectos verticales en la medida en que el recto superior y el oblicuo inferior tienden a elevar la mirada y el recto inferior y el oblicuo superior tienden a deprimir la mirada. Los recti superiores e inferiores no producen una acción pura de elevación o depresión porque su plano de acción no es exactamente vertical; en consecuencia, como con los oblicuos, causan cierto grado de rodadura (torsión), pero no tan grande como la causada por los obliques; la dirección de rodadura causada por el músculo recto es opuesta a la de su oblicuo sinérgico; el recto superior hace que el ojo ruede hacia adentro, y el oblicuo inferior hacia fuera.

El ojo


Descripción general

El globo ocular no es una esfera simple, pero puede ser visto como el resultado de la fusión de una pequeña porción de una pequeña esfera fuertemente curvada con una gran porción de una esfera grande, no tan fuertemente curvada (Figura 1). La pieza pequeña, que ocupa aproximadamente una sexta parte del conjunto, tiene un radio de 8 mm (0,3 pulgadas); es transparente y se llama la córnea; el resto, el segmento escleral, es opaco y tiene un radio de 12 mm (0,5 pulgadas). El anillo donde se unen las dos áreas se llama el limbo. Así, al mirar directamente al ojo desde el frente se ve la esclerótica blanca que rodea la córnea; debido a que este último es transparente se ve, en lugar de la córnea, un anillo de tejido situado dentro del ojo, el iris. El iris es la estructura que determina el color del ojo. El centro de este anillo se llama la pupila. Parece oscuro porque la luz que pasa en el ojo no se refleja de nuevo en gran medida. Mediante el uso de un oftalmoscopio, un instrumento que permite al observador iluminar el interior del globo ocular mientras observa a través de la pupila, puede hacerse la apariencia del revestimiento interior del globo. Llamado el fundus oculi, se caracteriza por los grandes vasos sanguíneos que suministran sangre a la retina; estos son especialmente distintos a medida que cruzan el disco óptico pálido, o papila, la región donde las fibras del nervio óptico salir del globo.

Figura 1: Sección horizontal del ojo.

Figura 1: Sección horizontal del ojo.

Las dimensiones del ojo son razonablemente constantes, variando entre individuos normales por sólo un milímetro o dos; el diámetro sagital (vertical) es de aproximadamente 24 mm (aproximadamente una pulgada) y suele ser menor que el diámetro transversal. Al nacer el diámetro sagital es de aproximadamente 16 a 17 mm, aumenta rápidamente a alrededor de 22,5 a 23 mm (alrededor de 0,89 pulgadas) a la edad de tres años, y entre la edad de tres y 13 el globo alcanza su tamaño completo . El peso es de aproximadamente 7,5 gramos (0,25 onzas) y su volumen es de aproximadamente 6,5 cm3 (0,4 pulgadas cúbicas).

El ojo se compone de tres capas, que encierran el humor acuoso ópticamente claro, la lente y el cuerpo vítreo (Figura 1). La capa más externa consiste en la córnea y la esclerótica; la capa media contiene el suministro principal de sangre al ojo y consiste, de atrás hacia adelante, de la coroides, el cuerpo ciliar y el iris. La capa más interna es la retina, situada sobre la coroides y que recibe la mayor parte de su nutrición de los vasos dentro de la coroides, el resto de su nutrición se deriva de los vasos retinianos que se encuentran en su superficie y son visibles en el oftalmoscopio. El cuerpo ciliar y el iris tienen una cubierta muy delgada, el epitelio ciliar y el epitelio posterior del iris, que es continuo con la retina.

Dentro de las cavidades formadas por este revestimiento de triple capa hay la lente cristalina, suspendida por finas fibras transparentes -el ligamento suspensorio o la zonula de Zinn- del cuerpo ciliar; el humor acuoso, un líquido claro que llena los espacios entre la córnea y la lente y el iris; y el cuerpo vítreo, una jalea clara que llena la cavidad mucho más grande encerrada por la esclerótica, el cuerpo ciliar y la lente. La cámara anterior del ojo se define como el espacio entre la córnea y las superficies delanteras del iris y la lente, mientras que la cámara posterior es el espacio mucho más pequeño entre la superficie trasera del iris y el cuerpo ciliar, la zonilla y la lente; las dos cámaras contienen humor acuoso y están conectadas a través de la pupila.

TÚNICAS EXTERIORES Y MEDIAS DEL GLOBO OCULAR

El abrigo exterior

La capa más externa se compone de la córnea y la esclerótica. La córnea es la ventana transparente del ojo. Contiene cinco capas distinguibles; el epitelio, o cubierta exterior; Membrana de Bowman; el estroma o estructura de soporte; Membrana de Descemet; y el endotelio, o revestimiento interior. Hasta el 90 por ciento del grosor de la córnea se compone del estroma. El epitelio, que es una continuación del epitelio de la conjuntiva, está compuesto por seis capas de células. La capa superficial se derrama continuamente, y las capas se renuevan mediante la multiplicación de las células en la capa más interna o basal.

El estroma aparece como un conjunto de láminas, o placas, que corren paralelas a la superficie y se superponen unas a otras como las hojas de un libro; entre las láminas se encuentran los corpúsculos corneales, células que sintetizan el nuevo colágeno (proteína del tejido conjuntivo) esencial para la reparación y mantenimiento de esta capa. Las láminas están formadas por fibras microscópicamente visibles que discurren paralelas para formar láminas; en laminillas sucesivas las fibras forman un gran ángulo entre sí. Las lamelas en el hombre son de aproximadamente 1,5 a 2,5 micrómetros (un micrómetro = 0,001 mm) de espesor, de manera que hay aproximadamente 200 lamelas en la córnea humana. La base fibrosa del estroma es el colágeno.

Inmediatamente por encima del estroma, adyacente al epitelio, se encuentra la membrana de Bowman, de aproximadamente 8 a 14 micras de espesor; con el microscopio electrónico es evidente que es realmente estroma, pero con las fibrillas de colágeno no organizadas de manera ordenada visto en el resto del estroma.

Debajo del estroma están la membrana de Descemet y el endotelio. El primero es de unos cinco a 10 micrones de espesor y está compuesto de un tipo diferente de colágeno de la que en el estroma; es secretada por las células del endotelio, que es una sola capa de células aplanadas. Aparentemente no hay renovación continua de estas células como con el epitelio, por lo que el daño a esta capa es un asunto más serio.

La esclerótica es esencialmente la continuación hacia atrás de la córnea, siendo las fibras de colágeno de la córnea, en efecto, continuas con las de la esclerótica. La esclerótica es atravesada por numerosos nervios y vasos sanguíneos; el más grande de estos agujeros es el formado por el nervio óptico, el foramen escleral posterior. Los dos tercios externos de la esclerótica en esta región continúan hacia atrás a lo largo del nervio para mezclarse con su cubierta, o vaina dural; de hecho, la esclerótica puede considerarse como una continuación de la duramadre, la cubierta externa del cerebro. El tercio interno de la esclerótica, combinado con algún tejido coroideo, se extiende a través de la abertura, y la lámina así formada se perfora para permitir el paso de fascículos (haces de fibras) del nervio óptico. Esta región se llama lamina cribrosa (Figura 1). Los vasos sanguíneos de la esclerótica están en gran parte confinados a una capa superficial de tejido, y éstos, junto con los vasos conjuntivales, son responsables del enrojecimiento brillante del ojo inflamado. Al igual que con la córnea, la capa más interna es una capa única de células endoteliales; por encima de esto se encuentra la lámina fusca, caracterizada por un gran número de células de pigmento.

La diferencia más obvia entre la esclerótica opaca y la córnea transparente es la irregularidad en los tamaños y disposición de las fibrillas de colágeno en la esclerótica, en contraste con el espesor casi uniforme y la disposición estrictamente paralela en la córnea; además, la córnea tiene un porcentaje mucho mayor de mucopolisacárido (un carbohidrato que tiene entre sus unidades repetidas un azúcar nitrogenado, hexosamina) como material de inclusión para las fibrillas de colágeno. Se ha demostrado que la disposición regular de las fibrillas es, de hecho, el factor esencial que conduce a la transparencia de la córnea.

Cuando la córnea está dañada -por ejemplo, por una infección de virus- el colágeno establecido en los procesos de reparación no está dispuesto regularmente, con el resultado de que puede aparecer un parche opaco llamado leucoma.

Cuando un ojo se quita o una persona muere, la córnea pronto pierde su transparencia, volviéndose nebulosa; esto es debido a la absorción de fluido del humor acuoso, la córnea cada vez más gruesa a medida que se convierte en hazier. Se puede hacer que la córnea reasume su transparencia manteniéndola en una cámara caliente, bien aireada, a aproximadamente 31 ° C (su temperatura normal); asociado con este retorno de la transparencia es una pérdida de fluido.

Estudios modernos han demostrado que, en condiciones normales, la córnea tiende a absorber líquido, principalmente del humor acuoso y de los pequeños vasos sanguíneos en el limbo, pero esto es contrarrestado por una bomba que expulsa el líquido tan rápido como entra. Esta acción de bombeo depende de un suministro adecuado de energía, y cualquier situación que perjudique esta oferta hace que la córnea se hinche, la bomba falla o funciona tan lentamente que no puede mantenerse a la altura de la fuga.

La muerte es una causa del fallo de la bomba, pero esto es principalmente debido a la pérdida de temperatura; colocar el ojo muerto en una cámara caliente y las reservas de energía metabólica que contiene en forma de azúcar y glucógeno son adecuados para mantener la córnea transparente durante 24 horas o más. Cuando se requiere almacenar córneas para el injerto, como en un banco de ojo, lo mejor es quitar la córnea del globo para evitar que absorba fluido del humor acuoso. La estructura responsable de la acción de bombeo es casi seguramente el endotelio, de modo que el daño a este revestimiento puede conducir a una pérdida de transparencia con hinchazón.

La córnea es exquisitamente sensible al dolor. Esto está mediado por fibras nerviosas sensoriales, llamadas nervios ciliares, que corren justo debajo del endotelio; pertenecen a la rama oftálmica del quinto nervio craneal, el nervio sensorial grande de la cabeza. Los nervios ciliares salen del globo a través de aberturas en la esclerótica, no en compañía del nervio óptico, que se ocupa exclusivamente de las respuestas de la retina a la luz.

La uvea

La capa media del ojo se llama uvea (del latín para "uva") porque el ojo parece una uva azul rojizo cuando la capa externa ha sido diseccionada. La parte posterior de la uvea, la coroides, es esencialmente una capa de vasos sanguíneos y tejido conectivo intercalado entre la esclerótica y la retina. La porción delantera de la uvea, el cuerpo ciliar y el iris, es más compleja, conteniendo como lo hace el músculo ciliar y el esfínter y dilatador de la pupila.

El suministro sanguíneo responsable de nutrir la retina consiste en las circulaciones retinales y uveales, ambas derivadas de las ramas de la arteria oftálmica. Los dos sistemas de vasos sanguíneos difieren en que los vasos retinianos, que suministran nutrición a las capas más internas de la retina, derivan de una rama de la arteria oftálmica, llamada arteria central de la retina, que entra en el ojo con el nervio óptico, mientras que la circulación uveal, que suministra las capas media y externa de la retina, así como la uvea, se deriva de las ramas de la arteria oftálmica que penetran el globo independientemente del nervio óptico.

El cuerpo ciliar es la continuación adelante de la coroides. Es un anillo muscular, triangular en sección horizontal, que comienza en la región llamada ora serrata y termina, en frente, como la raíz del iris. La superficie se lanza en pliegues, llamados procesos ciliares, cubriendo todo el epitelio ciliar, que es una doble capa de células; la capa próxima al cuerpo vítreo (véase más adelante), llamada capa interna, es transparente, mientras que la capa externa, que es continua con el epitelio pigmentario de la retina, está fuertemente pigmentada. Estas dos capas deben considerarse embriológicamente como la continuación adelante de la retina, que termina en la ora serrata. Su función es secretar el humor acuoso.

El músculo ciliar es un músculo involuntario, no estirado, que se ocupa de las alteraciones en los ajustes del enfoque-acomodación del sistema óptico; las fibras corren tanto a través del anillo muscular como circularmente, y el efecto de su contracción es hacer que todo el cuerpo se mueva hacia delante y se vuelva más gordo, de modo que el ligamento suspensorio que sostiene la lente en su lugar se afloja.

La porción más anterior de la uvea es el iris. Esta es la única porción que es visible a la inspección superficial, que aparece como un disco perforado, la perforación central, o pupila, que varía en tamaño de acuerdo con la iluminación circundante y otros factores. Una característica prominente es la collarita en el borde interior, que representa el lugar de unión de la membrana pupilar embrionaria que, en la vida embrionaria, cubre la pupila. Como con el cuerpo ciliar, con el cual es anatómicamente continuo, el iris se compone de varias capas: a saber, una capa anterior del endotelio, el estroma; y el epitelio posterior del iris.

El estroma contiene los vasos sanguíneos y los músculos esfinter y dilatador; además, el estroma contiene células de pigmento que determinan el color del ojo. Posteriormente, el estroma está cubierto por una doble capa de epitelio, la continuación hacia adelante del epitelio ciliar; aquí, sin embargo, ambas capas están fuertemente pigmentadas y sirven para impedir que la luz pase a través del tejido del iris, confinando el camino óptico a la pupila. El iris rosa del albino es el resultado de la ausencia de pigmento en estas capas. Las células de la capa anterior del epitelio del iris tienen proyecciones que se convierten en las fibras del músculo dilatador; estas proyecciones corren radialmente, de modo que cuando se contraen tiran del iris en pliegues y ensanchan la pupila; por el contrario, las fibras del esfínter pupillae se extienden en círculo alrededor de la pupila, de modo que cuando se contraen la pupila se hace más pequeña.

Por lo general, un bebé perteneciente a las razas blancas nace con ojos azules debido a la ausencia de células pigmentarias en el estroma; la luz reflejada desde el epitelio posterior, que es azul debido a la dispersión y la absorción selectiva, pasa a través del estroma al ojo del observador. Conforme pasa el tiempo, el pigmento se deposita, y el color cambia; si se deposita mucho pigmento el ojo se vuelve marrón o negro, si es poco, permanece azul o gris.

LA TÚNICA INTERIOR DEL GLOBO OCULAR

La túnica interior de la parte trasera del globo, tan adelantada como el cuerpo ciliar, es la retina, incluyendo sus epitelios o revestimientos. Estos epitelios continúan adelante para alinear el resto del globo.

El epitelio

La separación de la coroides (la túnica media del globo) de la retina propiamente dicha es una capa de células pigmentadas, el epitelio pigmentario de la retina; esto actúa como una barrera restrictiva a la difusión indiscriminada de material de la sangre en la coroides a la retina. La retina termina en la ora serrata, donde comienza el cuerpo ciliar (Figura 1). El epitelio pigmentario continúa hacia adelante como una capa pigmentada de células que cubren el cuerpo ciliar; más adelante todavía, el epitelio cubre la superficie posterior del iris y proporciona las células que constituyen el músculo dilatador de este diafragma. Junto al epitelio pigmentario de la retina está el neuroepitelio, o varillas y conos (ver más abajo).

Su continuación hacia adelante está representada por una segunda capa de células epiteliales que cubren el cuerpo ciliar, de modo que por el epitelio ciliar se entiende las dos capas de células que son el equivalente embriológico del epitelio pigmentario retiniano y la capa receptora (varillas y conos) de la retina. Esta capa no pigmentada del epitelio ciliar se continúa hacia adelante sobre la parte posterior del iris, donde adquiere pigmento y se llama epitelio del iris posterior.

La retina

La retina es la parte del ojo que recibe la luz y la convierte en energía química. La energía química activa los nervios que conducen los mensajes fuera del ojo hacia las regiones superiores del cerebro. La retina es una estructura nerviosa compleja, siendo, en esencia, una consecuencia del prosencéfalo.

Estructura de la retina

Estructura de la retina

Diez capas de células en la retina se pueden ver microscópicamente. En general, hay cuatro capas principales: (1) Junto a la coroides está el epitelio pigmentario, ya mencionado. (2) Por encima del epitelio está la capa de varillas y conos, las células sensibles a la luz. Los cambios inducidos en las varillas y los conos por la luz se transmiten a (3) una capa de neuronas (células nerviosas) llamadas células bipolares. Estas células bipolares se conectan con (4) la capa más interna de neuronas, las células ganglionares; y los mensajes transmitidos son llevados a cabo del ojo a lo largo de sus proyecciones, o axones, que constituyen las fibras del nervio óptico. Así, el nervio óptico es realmente un tracto central, más que un nervio, que conecta dos regiones del sistema nervioso, a saber, la capa de células bipolares y las células del cuerpo geniculado lateral, siendo esta última una estación retransmisora ​​visual en el diencéfalo (la parte trasera del prosencéfalo).

La disposición de las células retinianas de manera ordenada da lugar a la capa nuclear externa, que contiene los núcleos de las varillas y conos; la capa nuclear interna, que contiene los núcleos y perikarya (cuerpos celulares principales fuera del núcleo) de las células bipolares, y la capa de células ganglionares, que contiene las estructuras correspondientes de las células ganglionares. Las capas plexiformes son regiones en las que las neuronas hacen sus interconexiones. Por lo tanto, la capa plexiforme externa contiene las proyecciones de varilla y cono que terminan como la esférula de varilla y el pedículo de cono; estos hacen conexiones con los procesos dendríticos de las células bipolares, de manera que los cambios producidos por la luz en las varillas y conos se transmiten por medio de estas conexiones a las células bipolares. (El proceso dendrítico de una célula nerviosa es la proyección que recibe los impulsos nerviosos a la célula, el axón es la proyección que lleva los impulsos de la célula.) En la capa plexiforme interna están los axones de las células bipolares y los procesos dendríticos de la célula ganglio y amacrinas (ver más abajo). La asociación es tal que permite que los mensajes en las células bipolares se transmitan a las células ganglionares, y los mensajes que pasan a lo largo de los axones de las células ganglionares como mensajes de nervio óptico.

Las células fotosensibles son, en la especie humana y en la mayoría de las retinas vertebradas, de dos tipos, llamadas varillas y conos, siendo las varillas generalmente mucho más finas que los conos, pero ambas están construidas sobre el mismo plano. El pigmento sensible a la luz está contenido en el segmento exterior, que descansa sobre el epitelio pigmentario. A través del otro extremo, llamado cuerpo sináptico, los efectos de la luz se transmiten a las células bipolares y horizontales. Cuando se examinan en el microscopio electrónico, se ve que los segmentos exteriores de las varillas y conos están compuestos de pilas de discos, aparentemente hechas por infiltración de la membrana limitante que rodea al segmento exterior; el pigmento visual, situado sobre las superficies de estos discos, se extiende así sobre una zona muy amplia, lo que contribuye a la eficiencia con la que la luz absorbe la luz por la célula visual.

La disposición de la retina hace necesario que la luz pase a través de las capas no sensibles a la luz primero antes de que alcance las barras y conos sensibles a la luz. Las desventajas ópticas de esta disposición se superan en gran medida por el desarrollo de la fóvea central, una región localizada de la retina, cerca del eje óptico del ojo, donde las capas internas de la retina están ausentes. El resultado es una depresión, el foso foveal, donde la luz tiene un paso casi irrestricto a las células sensibles a la luz. Es esencialmente esta región de la retina que se emplea para una visión precisa, dirigiéndose los ojos hacia los objetos de la mirada para que sus imágenes caigan en esta región restringida.

Si el objeto de interés es grande, para subtender un ángulo grande, entonces el ojo debe moverse rápidamente de región a región para traer sus imágenes sucesivamente sobre la fóvea; esto suele verse durante la lectura. En la región central de la fóvea hay conos exclusivamente; hacia sus bordes, también se producen varillas, y cuando se alcanzan zonas sucesivas la proporción de varillas aumenta mientras que la densidad absoluta de empaquetamiento de los receptores tiende a disminuir. Así, la fóvea central se caracteriza por una población exclusiva de conos muy densamente empacados; aquí, también, los conos son muy finos y en forma muy similar a las barras. La región que rodea la fóvea se llama la parafovea; se extiende aproximadamente 1,250 micras desde el centro de la fóvea, y aquí es donde se produce la mayor densidad de varillas. Alrededor de la parafovea, a su vez, está la perifovea, cuyo borde más externo está a 2.750 micras del centro de la fóvea; aquí la densidad de conos es aún más disminuida, siendo el número sólo 12 por cien micras comparado con 50 por cien micras en la región más central de la fóvea. En toda la retina humana se dice que son alrededor de 7.000.000 de conos y de 75.000.000 a 150.000.000 de varillas.

La fóvea a veces se conoce como la mácula lutea ("mancha amarilla"); en realidad este término define un área bastante vaga, caracterizada por la presencia de un pigmento amarillo en las capas nerviosas, que se extiende sobre toda la retina central, es decir, la fóvea, parafovea y perifovea.

El punto ciego en la retina corresponde a la papila óptica, la región en el lado nasal de la retina a través del cual las fibras del nervio óptico pasan fuera del ojo.

Aunque se puede decir que las varillas y los conos forman un mosaico, la retina no está organizada de un modo mosaico simple en el sentido de que cada varilla o cono está conectado a una sola célula bipolar que está conectada a una sola célula ganglionar. Sólo hay alrededor de 1.000.000 de fibras nerviosas ópticas, mientras que hay al menos 150.000.000 de receptores, por lo que debe haber considerable convergencia de los receptores en la vía óptica. Esto significa que habrá una mezcla considerable de mensajes. Además, la retina contiene células nerviosas adicionales además de las células bipolares y ganglionares; estas, las células horizontales y amacrinas, operan en la dirección horizontal, permitiendo que una zona de la retina influya en la actividad de otra. De esta manera, por ejemplo, los mensajes de una parte de la retina pueden ser suprimidos por un estímulo visual que cae sobre otro, un elemento importante en el total de mensajes enviados a las regiones superiores del cerebro. Finalmente, se ha argumentado que algunos mensajes pueden estar funcionando de manera opuesta; se llaman centrífugas y permitirían que una capa de la retina afectara a otra, o regiones superiores del cerebro para controlar las respuestas de las neuronas de la retina. En primates la existencia de estas fibras centrífugas ha sido finalmente refutada, pero en vertebrados inferiores como la paloma, su existencia es bastante segura.

La vía de los mensajes retinales a través del cerebro se describe más adelante en este artículo; basta con afirmar aquí que la mayor parte de las fibras nerviosas ópticas de los primates llevan sus mensajes al cuerpo geniculado lateral, una estación retransmisora ​​específicamente relacionada con la visión. Algunas de las fibras separan de la corriente principal y funcionan a un centro del cerebro medio llamado el núcleo pretectal, que es un centro del relais para las respuestas pupilares a la luz.

LOS MEDIOS TRANSPARENTES

Dentro de las cavidades encerradas por las tres capas del globo descritas anteriormente están el humor acuoso en las cámaras anterior y posterior; la lente cristalina detrás del iris; y el cuerpo vítreo, que llena la cavidad grande detrás de la lente y el iris (Figura 1).

El humor acuoso

El humor acuoso es un fluido incoloro transparente con una composición química bastante similar a la del plasma sanguíneo (la sangre exclusiva de sus células) pero carece del alto contenido de proteínas de este último. Su función principal es mantener el globo razonablemente firme. Es segregado continuamente por el cuerpo ciliar en la cámara posterior, y fluye como una corriente suave a través de la pupila en la cámara anterior, de la cual es drenada por un canal en el limbo; es decir, la unión de la córnea y la esclerótica. Este canal, el canal de Schlemm, rodea la córnea y se conecta por pequeños canales conectores a los vasos sanguíneos enterrados en la esclerótica y formando el plexo o red intraescleral. De este plexo la sangre, que contiene el humor acuoso, pasa a vasos más superficiales; finalmente deja el ojo en las venas ciliares anteriores.

La pared del canal que se enfrenta al humor acuoso es muy delicada y permite que el fluido se infiltre a través de la presión relativamente alta del fluido dentro del ojo. Obstrucción de esta salida, por ejemplo, si el iris es empujado hacia adelante para cubrir la pared del canal, provoca un fuerte aumento de la presión dentro del ojo, una condición que se conoce como glaucoma. A menudo, la obstrucción no es obvia, sino que es causada quizás por un endurecimiento del tejido justo adyacente a la pared del canal, la malla trabecular, en cuyo caso el aumento de la presión es más gradual e insidioso. En última instancia, la presión anormal daña la retina y causa un grado variable de ceguera. La presión intraocular normal es de aproximadamente 15 mm (0,6 pulgadas) de mercurio por encima de la presión atmosférica, de modo que si la cámara anterior es perforada por una aguja hipodérmica, el humor acuoso fluye fácilmente. Su función en el mantenimiento del ojo razonablemente duro se ve por el colapso y arrugas de la córnea cuando el líquido se le permite escapar. Una función adicional del fluido es proporcionar nutrición para la lente cristalina y también para la córnea, las cuales están desprovistas de vasos sanguíneos; la renovación constante y el drenaje sirven para introducir en el ojo diversas sustancias nutritivas, incluyendo glucosa y aminoácidos, y para eliminar los productos de desecho del metabolismo.

El cuerpo vítreo

El cuerpo vítreo es una estructura de gel semisólida que es notable por la pequeña cantidad de materia sólida que contiene. El material sólido está constituido por una forma de colágeno, vitrosina y ácido hialurónico (un mucopolisacárido). Por lo tanto, su composición es bastante similar a la de la córnea, pero la proporción de agua es mucho mayor, alrededor del 98 por ciento o más, en comparación con alrededor del 75 por ciento para la córnea. La gelatina es probablemente secretada por ciertas células de la retina. En general, el cuerpo vítreo está desprovisto de células, en contraste con la lente, que se empaqueta con las células. Embebido en la superficie del cuerpo vítreo, sin embargo, existe una población de células especializadas, los hialocitos de Balazs, que pueden contribuir a la descomposición y renovación del ácido hialurónico. El cuerpo vítreo sirve para mantener la retina subyacente presionada contra la coroides.

La lente cristalina

La lente es un cuerpo transparente, más plano en su cara anterior que en su superficie posterior, y suspendido dentro del ojo por las fibras zonulares de Zinn unidas a su ecuador; su superficie anterior está bañada por el humor acuoso, y su superficie posterior por el cuerpo vítreo. La lente es una masa de células fibrosas transparentes y apretadas, las fibras de la lente, encerradas en una cápsula colágena elástica. Las fibras de lente están dispuestas en láminas que forman capas sucesivas; las fibras se desplazan de polo a polo de la lente, estando el centro de una fibra dada en la región ecuatorial. En la sección meridional (horizontal), las fibras se cortan longitudinalmente para dar una apariencia a escala de cebolla, mientras que una sección en ángulo recto a ésta -una sección ecuatorial- cortaría todas las fibras a través, y el resultado sería dar un panal apariencia. El epitelio, que cubre la superficie anterior de la lente bajo la cápsula, sirve como origen de las fibras de la lente, tanto durante el desarrollo embrionario y fetal, como durante la vida del lactante y del adulto, continuando creciendo mediante la colocación de nuevas fibras a lo largo de la vida.

El proceso visual


El trabajo de las estructuras auxiliares


LOS MECANISMOS DE PROTECCIÓN

La primera línea de protección de los ojos es proporcionada por las tapas, que impiden el acceso de cuerpos extraños y ayudan en la lubricación de la superficie corneal. El cierre y la apertura de la tapa son realizados por los músculos orbicularis oculi y levator palpebri; la orbicularis oculi opera en ambas tapas, poniendo sus márgenes en aposición cerrada en el acto de cierre de la tapa. La apertura se produce por relajación del músculo orbicular y contracción del elevador palpebral de la tapa superior; el músculo liso de la tapa superior, el músculo de Müller o el músculo palpebral superior, también ayuda a ensanchar la abertura de la tapa. La tapa inferior no posee un músculo correspondiente al elevador de la tapa superior, y el único músculo disponible para provocar un descenso activo de la tapa, requerido durante la depresión de la mirada, es el músculo palpebral inferior, que es análogo al músculo de Müller de la tapa superior (llamado el músculo palpebral superior). Este músculo palpebral inferior está tan directamente fusionado con las vainas de los músculos oculares que proporciona una acción cooperativa, la apertura de la tapa en la mirada hacia abajo siendo mediada, en efecto, principalmente por el recto inferior.

Inervación

El séptimo nervio craneal - el nervio facial - suministra las fibras motoras para el músculo orbicular. El elevador está inervado por el tercer nervio craneal -el nervio oculomotor- que también inerva algunos de los músculos extraoculares relacionados con la rotación del globo ocular, incluyendo el recto superior. El músculo liso de los párpados y de la órbita es activado por la división simpática del sistema autonómico. La secreción de adrenalina durante estos estados de excitación como el miedo también presumiblemente causaría la contracción del músculo liso, pero parece poco probable que esto llevaría a la protrusión de los ojos tradicionalmente asociados con miedo extremo. Es posible que el ensanchamiento de la abertura de la tapa que ocurre en este estado excitado y la dilatación de la pupila, creen la ilusión de protrusión del ojo.

Parpadeo es normalmente un acto involuntario, pero puede llevarse a cabo voluntariamente. El más vigoroso "cierre completo" de los párpados implica la porción orbital del músculo orbicular y puede ir acompañado de una contracción de los músculos faciales que se han descrito como músculos accesorios de parpadeo: el corrugador supercilii, que al contraerse tira de las cejas hacia el puente de la nariz; y el procerus o pyramidalis, que tira de la piel de la frente en pliegues horizontales, actuando como una protección cuando los ojos están expuestos a la luz brillante. El cierre más vigoroso puede ser evocado como respuesta refleja.

Reflejos parpadeantes

El reflejo reflejo puede ser causado por prácticamente cualquier estímulo periférico, pero los dos reflejos funcionalmente significativos son (1) el resultado de la estimulación de las terminaciones del quinto nervio craneal en la córnea, la tapa o la conjuntiva -el reflejo sensorial del parpadeo o reflejo corneal Y (2) que causado por la luz brillante, el reflejo de parpadeo óptico. El reflejo corneal es rápido (tiempo de reflexión de 0,1 segundo) y es el último en desaparecer en la anestesia profunda, impulsos que se retransmiten desde el núcleo del quinto nervio hasta el séptimo nervio craneal, que transmite los impulsos motores. Se dice que el reflejo está bajo el control de un centro medular. El reflejo óptico es más lento; en el hombre, la vía nerviosa incluye la corteza visual (la sustancia externa del cerebro, el centro visual está situado en el occipital-lóbulo trasero). El reflejo está ausente en niños menores de nueve meses.

Ritmo normal

En las horas de vigilia, los ojos parpadean bastante regularmente a intervalos de dos a diez segundos, siendo la tasa real una característica del individuo. La función de esto es separar las secreciones lacrimales sobre la córnea. Podría pensarse que cada parpadeo sería determinado reflejo por un estímulo corneal - secado e irritación - pero estudios extensos indican que esta visión es incorrecta; la tasa de parpadeo normal está determinada aparentemente por la actividad de un "centro intermitente" en el globus pallidus del núcleo caudado, una masa de células nerviosas entre la base y la sustancia externa del cerebro. Esto no es negar que la tasa de parpadeo es modificada por estímulos externos.

Existe una fuerte asociación entre el parpadeo y la acción de los músculos extraoculares. El movimiento de los ojos generalmente se acompaña de un parpadeo, y se cree que esto ayuda a los ojos a cambiar su punto de fijación.

Secreción de lágrimas

La superficie expuesta del globo (globo ocular) se mantiene húmeda por las lágrimas segregadas por el aparato lacrimal, junto con las secreciones mucosas y oleosas de los otros órganos secretores y las células de los párpados y la conjuntiva; estos han sido descritos anteriormente. La secreción produce lo que se ha denominado pelıcula precorneal, que consiste en una capa interna de moco, una capa intermedia de secreción lacrimal y una pelıcula oleosa externa que reduce la velocidad de evaporación de la capa acuosa subyacente. La tasa de secreción normal diaria (24 horas) se ha estimado en aproximadamente 0,75 a 1,1 gramos (0,02-0,04 onzas de avoirdupois); la secreción tiende a disminuir con la edad. El análisis químico de las lágrimas revela un fluido corporal típico con una concentración de sal similar a la del plasma sanguíneo. Un componente interesante es la lisozima, una enzima que tiene acción bactericida en virtud de su poder de disolver las capas exteriores de muchas bacterias.

Las lágrimas se secretan de forma refleja en respuesta a una variedad de estímulos, por ejemplo, estímulos irritativos a la córnea, conjuntiva, mucosa nasal; estímulos calientes o picante aplicados a la boca ya la lengua; o luces brillantes. Además, el flujo lagrimal se produce en asociación con vómitos, tos y bostezos. La secreción asociada con trastorno emocional se llama psíquico llanto. El corte de la raíz sensorial del nervio trigémino (quinto craneal) impide todo el llanto reflejo, dejando intacto el llanto psíquico; de manera similar, la aplicación de cocaína a la superficie del ojo, que paraliza las terminaciones nerviosas sensoriales, inhibe el llanto reflejo, incluso cuando el ojo está expuesto a gases lacrimógenos potentes. La vía aferente (sensorial) en el reflejo es, por tanto, a través del quinto cráneo o del nervio trigémino.

La inervación motora es por vía de la división autónoma (involuntaria); el suministro parassimpático derivado del nervio facial (el séptimo nervio craneal) parece tener la influencia motora dominante. Por lo tanto, los fármacos que imitan el parasimpático, como la acetilcolina, provocan secreción y secreción, pueden ser bloqueados por fármacos anticolinérgicos típicos como la atropina. La inervación de la glándula lagrimal no siempre es completa al nacer, de modo que generalmente se dice que el recién nacido llora sin llorar. Debido a que la ausencia de desgarro reflejo no produce ningún secado grave de la córnea, y la destrucción quirúrgica de la glándula lagrimal principal es a menudo sin consecuencias graves, parece probable que la secreción subsidiaria de las glándulas lagrimales accesorias es adecuada para mantener la córnea húmeda. La secreción refleja que produce lágrimas abundantes puede considerarse como una respuesta de emergencia.

Un mecanismo de drenaje para las lágrimas es necesario sólo durante la secreción copiosa. El mecanismo, descrito como la bomba lagrimal, consiste en una presión negativa y positiva alterna en el saco lagrimal causada por la contracción del músculo orbicular durante el parpadeo.

Movimientos de los ojos

Dado que sólo una pequeña parte de la retina, la fóvea, se emplea realmente para una visión distinta, es de vital importancia que el aparato motor que gobierna la dirección de la mirada sea extremadamente preciso en su funcionamiento y rápido. Por lo tanto, la mirada debe desplazarse con rapidez y precisión durante el proceso de lectura. Una vez más, si la mirada debe permanecer fija en un solo objeto pequeño -por ejemplo, una pelota de golf- los ojos deben seguir ajustando su mirada para compensar los pequeños movimientos continuos de la cabeza y mantener la imagen exactamente en la fóvea. Los músculos extraoculares que llevan a cabo estos movimientos están bajo control voluntario; por lo tanto, la dirección de la mirada se puede cambiar deliberadamente. Sin embargo, la mayor parte de los movimientos reales de los ojos se realizan sin conciencia, en respuesta a los movimientos de los objetos en el ambiente, o en respuesta a los movimientos de la cabeza o del resto del cuerpo, y así sucesivamente. Al examinar los mecanismos de los movimientos oculares, entonces, hay que resolverlos en una serie de respuestas reflejas a los cambios en el ambiente o en el individuo, recordando, por supuesto, que existe un control voluntario predominante.

LOS EJES DEL OJO

En este punto vale la pena definir ciertos ejes de los ojos empleados durante los diferentes tipos de estudio. El eje óptico del ojo es una línea trazada a través del centro de la córnea y el punto nodal (central) del ojo; en realidad no se intersecta con la retina en el centro de la fóvea como podría esperarse, sino hacia la nariz de este, de modo que hay un ángulo de aproximadamente cinco grados entre (1) el eje visual -la línea que une el punto fijado (el punto hacia el cual se dirige la mirada) y el punto nodal-y (2) el eje óptico.

Acciones de los músculos

Los modos generales de acción de los seis músculos extraoculares han sido descritos en relación con su anatomía: la rotación del ojo hacia la nariz se realiza por el recto mediano; el movimiento hacia fuera es por el recto lateral. Los movimientos ascendentes son llevados a cabo por las acciones combinadas del recto superior y los músculos oblicuos inferiores, y movimientos hacia abajo por el recto inferior y el oblicuo superior. Las direcciones intermedias de la mirada se consiguen mediante acciones combinadas de varios músculos. Cuando los dos ojos actúan juntos, como normalmente hacen, y cambian su dirección de la mirada hacia la izquierda, por ejemplo, el ojo izquierdo gira alejándose de la nariz por medio de su recto lateral, mientras que el ojo derecho gira hacia la nariz por medio de su recto mediano. Estos músculos se pueden considerar como un par ligado; es decir, cuando son activados por el sistema nervioso central esto ocurre conjunta y virtualmente automáticamente. Esta vinculación de los músculos de los dos ojos es un rasgo fisiológico importante y tiene un interés patológico aún más importante en el análisis del estrabismo, cuando los dos ojos no se dirigen al mismo punto.

Músculos del ojo derecho

Músculos del ojo derecho

Movimientos binoculares

Los movimientos binoculares (los movimientos de los dos ojos) caen en dos clases: los movimientos conjugados, cuando ambos ojos se mueven en la misma dirección, como en un cambio en la dirección de la mirada, y movimientos disyuntivos, cuando los ojos se mueven en direcciones opuestas . Así, durante la convergencia sobre un objeto cercano ambos ojos se mueven hacia la nariz; el movimiento es horizontal, pero disyuntivo, en contraste con el movimiento conjugado cuando ambos ojos se mueven, digamos, a la derecha. El movimiento disyuntivo de la convergencia puede llevarse a cabo voluntariamente, pero el acto generalmente se produce de forma refleja en respuesta a la situación óptica cambiada, es decir, la proximidad del objeto de la mirada. Un movimiento vertical de los ojos, por el cual un ojo mira hacia arriba y el otro hacia abajo, es posible, pero no voluntariamente; para lograrlo se coloca un prisma delante de un ojo para que el objeto visto a través de él aparezca desplazado hacia arriba o hacia abajo; el otro ojo ve el objeto donde está.

El resultado de tal disposición es que, a menos que el ojo con el prisma en frente haga un movimiento ascendente o descendente, independiente del otro, las imágenes no caerán sobre partes correspondientes de las retinas en los dos ojos. Tal no correspondencia de las imágenes retinianas causa doble visión; para evitar esto, hay un ajuste en la alineación de los ojos de manera que se ejecuta realmente un movimiento de vaivén. De manera similar, se puede hacer que los ojos experimenten torsión, o rodadura. Una torsión conjugada, en la que ambos ojos giran alrededor de sus ejes anteroposteriores (en el sentido anterior) en el mismo sentido, ocurre naturalmente; por ejemplo, cuando la cabeza se inclina hacia un hombro, los ojos tienden a rodar en la dirección opuesta, con el resultado de que la imagen del campo visual sobre la retina tiende a permanecer vertical a pesar de la rotación de la cabeza.

Control nervioso

Los nervios que controlan las acciones de los músculos son el tercer, cuarto y sexto nervios craneales, con sus cuerpos (núcleos) en el tronco encefálico; el tercero, o nervio oculomotor, controla el recti superior e inferior, el recto medial y el oblicuo inferior; el cuarto nervio craneal, el nervio troclear, controla el oblicuo superior; y el sexto, el nervio abducente, controla el recto lateral. Los núcleos de estos nervios están estrechamente asociados; especialmente, hay conexiones entre los núcleos del sexto nervio craneal, controlando el recto lateral, y el núcleo del tercero, controlando el recto mediano; es a través de esta estrecha relación que se logra la unión del recto lateral de un ojo y el recto mediano del otro, indicado anteriormente. Otro tipo de vinculación se refiere a la inhibición recíproca; es decir, cuando hay dos músculos antagónicos, como el recto mediano y el recto lateral, la contracción de uno está acompañada por una inhibición simultánea del otro. Los músculos muestran una ligera actividad continua incluso cuando están en reposo; esto los mantiene tensos; esta acción, llamada actividad tónica, es provocada por descargas en el nervio motor al músculo. Por lo tanto, cuando el músculo agonista contrae su antagonista debe ser inhibido.

Caminos reflejos

Al examinar cualquier movimiento reflejo hay que buscar la entrada sensorial, es decir, la forma en que los mensajes en los nervios sensoriales provocan descargas en los nervios motores de los músculos; este estudio implica las conexiones de los nervios motores o núcleos con otros centros del cerebro.

Cuando un sujeto está mirando hacia delante y una luz brillante aparece en la periferia de su campo de visión, sus ojos se vuelven automáticamente para fijar la luz; esto se llama reflejo de fijación. La vía sensorial en el arco reflejo conduce hasta la corteza cerebral porque la eliminación de la corteza occipital (la sustancia externa del cerebro en la parte posterior de la cabeza) suprime los movimientos oculares reflejos en respuesta a estímulos de luz. Si la córtex occipital es estimulada eléctricamente, los movimientos de los ojos pueden ser inducidos y, de hecho, se puede dibujar un patrón del campo visual en la corteza occipital que corresponde con las direcciones en las que la mirada se gira cuando se dan puntos en la corteza que se estimulan . Este patrón se corresponde con el patrón obtenido mediante el registro de las respuestas visuales a los estímulos de luz de diferentes partes del campo visual.

El resto de la vía, es decir, desde la corteza occipital hasta las neuronas motoras en el tronco encefálico, se ha considerado desde hace mucho tiempo que implica a los colliculi superiores como estaciones retransmisoras, y ciertamente tienen un papel similar en animales inferiores; pero en los seres humanos un camino de la corteza a los núcleos del ojo-músculo independiente de los colliculi superiores del mesencéfalo ahora se asume generalmente.

Los movimientos continuos de los ojos ocurren incluso cuando se hace un esfuerzo para mantener la fijación constante de un objeto. Algunos de estos movimientos pueden considerarse como manifestaciones del reflejo de fijación; por lo tanto, los ojos tienden a alejarse de su objetivo, y, por ello, el reflejo de fijación entra en juego, con lo que los ojos de nuevo en el objetivo.

Experimentalmente, el reflejo de fijación puede ser estudiado por la observación de los movimientos regulares de ida y vuelta de los ojos mientras siguen a un tambor rotatorio rayado en blanco y negro. (Estos movimientos de los ojos dirigidos a un objeto en movimiento se llaman nistagmo optocinético, el propio nistagmo es el movimiento involuntario del ojo hacia adelante y hacia atrás, hacia arriba y hacia abajo, o de forma rotatoria o mixta.) Mientras los ojos observan el tambor en movimiento , involuntariamente hacen un movimiento lento como resultado de fijar su mirada en una raya particular. En un cierto punto, la fijación se rompe, y los ojos vuelven a fijarse en una nueva franja. Así, el nistagmo consiste en un movimiento lento con velocidad angular igual a la del giro del tambor, luego una sacudida rápida, o salto de un punto de fijación a otro, en sentido opuesto; el proceso se repite indefinidamente.

Otro tipo de nistagmo revela el juego de otro conjunto de reflejos. Estos son mediados por los canales semicirculares, es decir, los órganos del equilibrio o el aparato vestibular. Tal reflejo puede ser evocado girando el sujeto en una silla a una velocidad constante; los ojos se mueven lentamente en la dirección opuesta a la de la rotación y, al final de su excursión, retroceden con una sacada rápida en el sentido de la rotación. Si la rotación cesa repentinamente, los ojos entran en un nistagmo en la dirección opuesta, el nistagmo postoratorio.

Durante la rotación, se están estimulando ciertos canales semicirculares, y el punto importante es que cualquier aceleración de la cabeza que estimule estos canales causará movimientos reflejos de los ojos; así, la aceleración de la cabeza hacia la derecha provoca un movimiento de los ojos a la izquierda, la función del reflejo es permitir a los ojos mantener la fijación constante de un objeto a pesar de los movimientos de la cabeza. El reflejo se produce incluso cuando los ojos están cerrados y, cuando los ojos están abiertos, obviamente coopera con el reflejo de fijación para mantener una fijación estable. En muchos animales inferiores esta conexión entre los órganos del equilibrio y los ojos es muy rígida; así, uno puede mover la cola de un pez, y sus ojos se moverán de forma refleja.

En el hombre, no sólo los canales semicirculares funcionan en estrecha relación con los músculos del ojo, sino también con el órgano gravitatorio -el utrículo- y los receptores de estiramiento en los músculos del cuello. Por lo tanto, cuando la cabeza se gira hacia arriba, existe una tendencia refleja a que los ojos se muevan hacia abajo, incluso si los ojos están cerrados. El movimiento real es probablemente iniciado por el reflejo de los canales semicirculares, que responden a la aceleración, pero el mantenimiento de la posición es provocado por un reflejo a través del tramo de los músculos del cuello y también por la atracción de la gravedad en el utrículo, o órgano de otolito, en el oído interno.

Centro voluntario

Los ojos están bajo control voluntario, y se piensa que el área cortical que subserving los movimientos voluntarios del ojo está en la corteza frontal. La estimulación de esto en los primates causa movimientos de los ojos que están bien coordinados, y un movimiento inducido por esta región prevalece sobre uno inducido por la estimulación de la corteza occipital. La existencia de un centro separado en el hombre se revela por ciertos trastornos neurológicos en los que el sujeto es incapaz de fijarse voluntariamente, pero puede hacerlo de manera refleja; es decir, puede seguir una luz en movimiento.

La naturaleza de los movimientos oculares

Hasta ahora, se ha tocado la relación de los movimientos de los ojos con los requerimientos del aparato visual y su control. Examinar el carácter de los movimientos en un cierto detalle requiere la medida rápida, exacta de los movimientos que los ojos experimentan. Los estudios modernos sobre este tema emplean una lente de contacto encajada en el globo; en la lente es un espejo plano pequeño, y un haz paralelo de rayos se refleja de este espejo sobre una película en movimiento.

Mediante el uso de métodos refinados para medir la posición de los ojos en cualquier momento, se hace inmediatamente evidente que los ojos nunca están estacionados durante más de una fracción de segundo; los movimientos son de tres tipos: (1) movimientos irregulares de alta frecuencia (30-70 por segundo) y pequeñas excursiones de aproximadamente 20 segundos de arco; (2) movimientos, o sacadas, de varios minutos de arco que ocurren a intervalos regulares de aproximadamente un segundo; y entre estos saccades se producen (3) desviaciones irregulares lentas que se extienden hasta seis minutos de arco. Las sacadas son correctivas, sirviendo para poner el eje de fijación en el punto de vista después de que éste se haya alejado de él demasiado lejos, y por lo tanto son una manifestación del reflejo de fijación.

La importancia de estos pequeños movimientos durante la fijación se reveló mediante estudios sobre la imagen retiniana estabilizada: mediante un dispositivo óptico adecuado, la imagen de un objeto podría mantenerse estacionaria sobre la retina a pesar de los movimientos del ojo. Se encontró que bajo estas condiciones la imagen desaparecería en pocos segundos. Por lo tanto, los movimientos del ojo son aparentemente necesarios para permitir que los contornos de la imagen caigan sobre un nuevo conjunto de varillas y conos a intervalos repetidos; si esto no ocurre, la retina se adapta a su estímulo y deja de enviar mensajes al sistema nervioso central. Los pequeños movimientos mencionados anteriormente son esencialmente iguales que el movimiento más grande hecho cuando los dos ojos fijan (fijan) una luz cuando aparece repentinamente en el campo periférico; esto se da el nombre general de la sacada, para distinguirlo de los movimientos más lentos que ocurren durante la convergencia y la continuación lisa. La dinámica de la sacada ha sido estudiada con cierto detalle por varios trabajadores.

Hay un tiempo de reacción de aproximadamente 120 a 180 milisegundos, después de lo cual ambos ojos se mueven simultáneamente; hay un rebasamiento definido y, con una excursión de 20 °, la operación se completa en aproximadamente 90 milisegundos. La velocidad máxima aumenta con la extensión del movimiento, siendo 300 ° por segundo para 10 ° y 500 ° por segundo para 30 °. Una característica notable es la ausencia aparente de inercia significativa en el globo ocular, por lo que el movimiento se detiene, no por cualquier acción de control de los músculos antagonistas, sino simplemente por el cese de la contracción de los agonistas; por lo tanto, el movimiento no es balístico. Una vez en curso, la sacada se determina en cantidad, de modo que el sujeto no puede alterar voluntariamente su dirección y extensión. El mecanismo de control para el tipo de movimiento sacádico puede ser descrito como un sistema de datos muestreado, es decir, el cerebro hace muestras discontinuas de la posición de los ojos en relación con el objetivo y corrige el error, en contraste con un sistema de retroalimentación continua que toma cuenta del error todo el tiempo.

Los movimientos de los ojos cuando convergen en un objeto cercano están en notable contraste con la sacada; la velocidad angular es sólo de unos 25 ° por segundo, en comparación con valores tan altos como 500 ° por segundo en la sacada. La gran diferencia de velocidad sugirió a dos investigadores que los dos movimientos son ejecutados por diferentes fibras musculares. De hecho, los músculos extraoculares contienen dos tipos de fibras musculares con suministros nerviosos característicamente diferentes, y algunos estudios recientes tienden a apoyar esta visión de un mecanismo dual.

Si una luz móvil aparece de repente en el campo de visión, y si su velocidad de movimiento es inferior a unos 30 ° por segundo, la respuesta de los ojos es notablemente eficiente; una sacudida lleva los ojos al blanco, y siguen el movimiento a casi exactamente la misma velocidad angular que la del blanco; las imprecisiones en el seguimiento conducen a saccades correctivas. Cuando la velocidad de movimiento del blanco es mayor que aproximadamente 30º por segundo, estas saccadas correctivas se hacen más evidentes porque ahora no es posible un seguimiento suave; los ojos hacen movimientos de velocidad constante, pero la velocidad rara vez coincide con la del blanco en movimiento, de modo que debe haber frecuentes saccades correctivas. Los estudios han demostrado que los movimientos siguientes están altamente integrados y deben implicar un sistema continuo de la regeneración por el cual los errores se utilizan para modificar el funcionamiento. Por lo tanto, los sistemas para el control de saccades y movimientos de seguimiento son fundamentalmente diferentes.

Supresión de la visión durante una sacudida

Si uno mira en un espejo y fija uno de los ojos y luego fija el otro, uno no ve los ojos moviéndose; y se ha argumentado que, durante un movimiento ocular, la visión se suprime; si la visión no se suprimiera, además, parece probable que las imágenes del mundo externo aparecerían manchadas durante un movimiento. Estudios experimentales han demostrado que hay, de hecho, una supresión de la visión durante una sacudida.

El trabajo del sistema de lentes ópticas


REFRACCIÓN POR CÓRNEA Y LENTE

El sistema óptico del ojo es tal que produce una imagen invertida reducida del campo visual en la retina; el sistema se comporta como una lente convexa, pero es, de hecho, mucho más complejo, la refracción no tiene lugar en dos superficies, como en una lente, sino en cuatro superficies separadas, en las superficies anterior y posterior de la córnea y de la cristalina lente. Cada una de estas superficies es aproximadamente esférica, y en cada interfaz óptica -por ejemplo, entre el aire y la superficie anterior de la córnea- la flexión de un rayo de luz está hacia el eje, de manera que, en efecto, hay cuatro superficies que tienden a hacer que los rayos de luz converjan entre sí. Si los rayos de luz que caen sobre la córnea son paralelos, es decir, si vienen de un punto distante, el efecto neto de esta serie de refracciones en las cuatro superficies es llevar estos rayos a un punto de enfoque del sistema óptico que, el ojo normal, o emetrópico, corresponde con la retina.

El mayor cambio de dirección, o flexión de los rayos, ocurre cuando la diferencia de índice de refracción es mayor, y esto es cuando la luz pasa del aire a la córnea, el índice de refracción de la sustancia corneal es 1,3376; los índices de refracción de la córnea y del humor acuoso no son muy diferentes, siendo el humor acuoso de 1,336 (como es el del vítreo); por lo tanto, la flexión, cuando los rayos se encuentran con la superficie posterior cóncava de la córnea y emergen en un medio de índice de refracción ligeramente menor, es pequeña. La lente tiene un índice de refracción mayor que el del humor acuoso circundante y el cuerpo vítreo, de 1.386 a 1.406, de modo que sus dos superficies contribuyen a la convergencia, la superficie posterior normalmente más que la superficie anterior debido a su mayor curvatura (radio más pequeño).

LA VISIÓN NORMAL Y LA HIPERMETROPÍA

En contraste con la focalización del ojo normal (emetrópico), en el que la imagen del campo visual se centra en la retina, la imagen puede enfocarse frente a la retina (miopía) o detrás de la retina (hipermetropía o hipermetropía). En la miopía la visión de objetos lejanos no es distinta porque la imagen de un punto distante cae dentro del vítreo y los rayos se diseminan formando un círculo borroso en la retina en lugar de un punto. En esta condición se dice que el ojo tiene una potencia dióptrica (refractiva) demasiado grande para su longitud. Cuando el foco queda detrás de la retina, la imagen del punto distante es de nuevo un círculo en la retina; y se dice que el ojo vidente tiene demasiado poco poder dióptrico.

El punto importante a apreciar es que la emetropía, o visión normal, requiere que la potencia focal del sistema dióptrico se adapte a la longitud axial del ojo; ciertamente es notable que la emetropía es de hecho la condición más común cuando se aprecia que sólo un milímetro de error en la coincidencia de la longitud axial con la longitud focal haría que una persona requiera una corrección del espectáculo. En general, sin embargo, los efectos de las variaciones en las dimensiones tienden a compensarse entre sí. Así, por ejemplo, se podría esperar que un ojo inusualmente grande pudiera ser, a primera vista, miópico, pero un ojo grande tiende a asociarse con un gran radio de curvatura de la córnea, lo que reduciría la potencia, es decir, distancia focal - y así un ojo inusualmente grande no es necesariamente un miope.

miopía

La miopía se puede corregir con anteojos que tienen lentes cóncavas para permitir que objetos cercanos sean puestos en foco por el ojo.

ALOJAMIENTO

Efectos del alojamiento

La imagen de un objeto acercado al ojo se formaría detrás de la retina si no hubo cambio en la longitud focal del ojo. Este cambio para traer la imagen de un objeto sobre la retina se llama acomodación. El punto más cercano que el alojamiento ya no es eficaz se llama el punto cercano de alojamiento. En los muy jóvenes, el punto cercano de alojamiento es bastante cerca del ojo, es decir, unos siete centímetros (unos tres pulgadas) en frente a los 10 años de edad; a los 40 años la distancia ha aumentado a unos 16 centímetros (unos 6 pulgadas), ya los 60 años es de 100 centímetros o un metro (39 pulgadas). Por lo tanto, un niño de 60 años no sería capaz de leer un libro mantenido a una distancia conveniente de unos 40 centímetros (16 pulgadas), y la potencia adicional requerida tendría que ser proporcionada por lentes convexas delante del ojo, un arreglo llamado la corrección presbyopic.

Mecanismo de alojamiento

Es esencialmente un aumento en la curvatura de la superficie anterior de la lente que es responsable del aumento de potencia implicado en el proceso de acomodación. Una pista de la forma en que este cambio de forma tiene lugar es dado por la observación de que una lente que se ha sacado del ojo es mucho más redonda y más gruesa que uno dentro del ojo; por lo tanto, sus fijaciones por las fibras zonulares al músculo ciliar dentro del ojo preservan el estado no acodado o aplanado de la lente; y las investigaciones modernas dejan poca duda de que es la atracción de las fibras zonulares sobre la cápsula elástica de la lente que mantiene la superficie anterior relativamente plana. Cuando estas fibras zonulares se aflojan, la tensión elástica en la cápsula entra en juego y remodela la lente, haciéndola más pequeña y más gruesa. Así, el problema fisiológico es encontrar lo que afloja las fibras zonulares durante la acomodación. El músculo ciliar se ha descrito anteriormente y se ha demostrado que el efecto de contraer sus fibras es, en general, tirar de todo el cuerpo ciliar hacia adelante y mover la región anterior hacia el eje del ojo en virtud de la acción del esfínter de las fibras circulares. Ambas acciones disminuirán las fibras zonulares y, por lo tanto, permitirán el cambio de forma. En cuanto a por qué es la superficie anterior que cambia más no es absolutamente claro, pero es probablemente una característica de la cápsula más que del tejido de lente subyacente. El alojamiento defectuoso en la presbicia no es debido a un fallo del músculo ciliar, sino más bien a un endurecimiento de la sustancia de la lente con la edad hasta el punto de que los reajustes de su forma se vuelven cada vez más difíciles.

Acción nerviosa

El alojamiento es un acto reflejo involuntario, y el músculo ciliar pertenece a la clase involuntaria suave. En este sentido, la inervación es a través del sistema autonómico, las células nerviosas parasimpáticas pertenecientes al nervio oculomotor (el tercer nervio craneal) ocupan una región especial del núcleo en el mesencéfalo llamada núcleo de Edinger-Westphal; las fibras tienen un punto de relé en el ganglio ciliar en la cavidad ocular, y las fibras posganglionares entran en el ojo como los nervios ciliares cortos. El estímulo para el alojamiento es la proximidad del objeto, pero la manera en que esta proximidad se traduce en un estímulo no está clara. Por lo tanto, el hecho de que la imagen sea borrosa no es suficiente para inducir el acomodamiento; el ojo tiene un cierto poder de discriminar si la borrosidad es debido a un objeto que está demasiado lejano o demasiado cercano, de modo que algo más que la mera borrosidad se requiere.

LA PUPILA

La cantidad de luz que entra en el ojo está restringida por la apertura en el iris, la pupila.

Cuando una persona está en un cuarto oscuro, su pupila es grande, tal vez ocho milímetros (0.3 pulgadas) de diámetro, o más. Cuando la habitación está iluminada, hay una constricción inmediata de la pupila, el reflejo de la luz; esto es bilateral, de manera que incluso si sólo un ojo está expuesto a la luz, ambos pupilos se contraen casi en la misma medida. Después de un tiempo las pupilas se expanden aunque la luz brillante se mantiene, pero la expansión no es grande. El estado final está determinado por el grado real de iluminación; si esto es alto, entonces el estado final puede ser un diámetro de solamente aproximadamente tres a cuatro milímetros (aproximadamente 0.15 pulgadas); si no es tan alta, entonces la constricción inicial puede ser casi la misma, pero el estado final puede ser con una pupila de cuatro a cinco milímetros (aproximadamente 0,18 pulgadas). Durante esta condición estable, las pupilas no permanecen en el tamaño exactamente constante; hay una oscilación característica de tamaño que, si es exagerada, se llama hippus.

Una constricción pupilar también ocurrirá cuando una persona mira un objeto cercano, el reflejo cercano. Por lo tanto, el acomodamiento y la constricción pupilar se producen juntas de forma refleja y se excitan con el mismo estímulo. La función de la pupila es claramente la de controlar la cantidad de luz que entra en el ojo, y por lo tanto el reflejo de la luz. La constricción que ocurre durante la visión de cerca también sugiere otras funciones; así, las aberraciones del ojo (fallo de algunos rayos refractados para enfocar en la retina) disminuyen reduciendo la apertura de su sistema óptico. En la oscuridad, las aberraciones son de importancia despreciable, de modo que una persona se preocupa sólo de permitir tanta luz en el ojo como sea posible; en la luz brillante la agudeza visual alta se requiere generalmente, y esto significa la reducción de las aberraciones. La profundidad de enfoque del sistema óptico aumenta cuando la abertura se reduce y el reflejo cercano probablemente se ocupa de aumentar la profundidad de enfoque bajo estas condiciones.

La dilatación de la pupila se produce como resultado de fuertes estímulos psíquicos y también cuando se estimula cualquier nervio sensorial; la dilatación ocurre así en el miedo extremo y en el dolor.

Los músculos del iris se han descrito anteriormente. Es evidente por sus características generales que la constricción de la pupila se produce por el acortamiento del anillo circular de fibras-el esfínter; la dilatación se produce mediante el acortamiento de las fibras orientadas radialmente. El esfínter es inervado por las fibras parasimpáticas del nervio oculomotor, con sus cuerpos celulares en el núcleo de Edinger-Westphal, al igual que las células nerviosas que controlan el alojamiento; por lo tanto, la estrecha asociación entre el alojamiento y los reflejos pupilares se refleja en una estrecha contigüidad anatómica de sus células nerviosas motoras.

La vía sensorial en el reflejo de la luz implica las varillas y los conos, las células bipolares y las células ganglionares. Como se indicó anteriormente, un centro de retransmisión para las respuestas pupilares a la luz es el núcleo pretectal en el mesencéfalo. Hay un cruce parcial de las fibras de las células nerviosas pretectales para que algunas puedan correr hacia las células nerviosas motoras en el núcleo de Edinger-Westphal de ambos lados del cerebro y es por este medio que la iluminación de un ojo afecta el otro. Las neuronas motoras de Edinger-Westphal tienen un punto de reenvío en el ganglio ciliar, un grupo de células nerviosas en la cavidad ocular, de modo que su estimulación eléctrica causa acomodación y constricción pupilar; de manera similar, la aplicación de un fármaco, tal como pilocarpina, a la córnea causará una constricción de la pupila y también un espasmo de acomodación; atropina, al paralizar el suministro nervioso, provoca la dilatación de la pupila y la parálisis de la acomodación (cicloplegia).

El músculo dilatador del iris es activado por fibras nerviosas simpáticas. La estimulación del nervio simpático en el cuello causa una poderosa dilatación del iris; una vez más, la afluencia de adrenalina en la sangre de las glándulas suprarrenales durante la excitación extrema resultados en la dilatación pupilar.

Muchos músculos involuntarios reciben una doble inervación, siendo activados por un tipo de suministro nervioso e inhibidos por el otro; la experimentación moderna indica que los músculos del iris no son una excepción, de modo que el esfínter tiene un suministro inhibitorio del nervio simpático, mientras que el dilatador tiene un inhibidor parassimpático (colinérgico). Por lo tanto, un fármaco como la pilocarpina no sólo activa el músculo constrictor sino que inhibe activamente el dilatador. Se ha descrito una doble inervación similar para el músculo ciliar. En general, cualquier cambio en el tamaño pupilar resulta de una inervación recíproca de dilatador y constrictor; por lo tanto, la activación del constrictor está asociada con la inhibición del dilatador y viceversa.

LA RESPUESTA CERCANA

En general, como se ha indicado, la constricción pupilar y el acomodamiento ocurren juntos, en respuesta al mismo estímulo; un tercer elemento en esta respuesta cercana es, por supuesto, la convergencia de los ojos, mediada por los músculos voluntarios, el recti medial. Experimentalmente, a menudo es posible separar estas actividades, en el sentido de que uno puede causar convergencia sin acomodar colocando prismas apropiados delante de los ojos; o puede causar acomodación sin convergencia colocando lentes divergentes delante de los ojos. Hay muchos experimentos que muestran que el alojamiento y la convergencia están neurológicamente ligados en cierta medida, sin embargo.

El trabajo de la retina


Algunos hechos básicos de la visión


Hasta ahora, la atención se ha dirigido a lo que son esencialmente los preliminares a la visión; ahora es el momento de examinar algunos de los hechos elementales de la visión y relacionarlos con la estructura de la retina y, más tarde, con los eventos químicamente identificables.

MEDICIÓN DEL UMBRAL

Un medio importante de medir una sensación es determinar el estímulo de umbral, es decir, la energía mínima requerida para evocar la sensación. En el caso de la visión, este sería el número mínimo de quanta de luz que entra en el ojo en tiempo unitario. Si se encuentra que el umbral se ha alterado debido a un cambio de algún tipo, entonces se puede decir que este cambio ha alterado la sensibilidad del sujeto a la luz, y se puede asignar un valor numérico a la sensibilidad mediante el uso del recíproco del umbral energía. Prácticamente, un sujeto puede ser colocado en la oscuridad delante de una pantalla blanca, y la pantalla puede ser iluminada por destellos de luz; para cualquier intensidad dada de iluminación de la pantalla, no es difícil calcular el flujo de energía luminosa que entra en el ojo. Uno puede comenzar con una baja intensidad de flash y aumentar este sucesivamente hasta que el sujeto informa que puede ver el flash. De hecho, en este nivel de umbral, no verá cada flash presentado, aunque la intensidad de la luz se mantiene constante; por esta razón, se debe seleccionar una cierta frecuencia de ver, por ejemplo, cuatro veces de seis, como el punto arbitrario en el que fijar el umbral.

Cuando se realizan mediciones de este tipo, se observa que el umbral disminuye progresivamente a medida que el sujeto se mantiene en la habitación oscura. Esto no se debe a la dilatación de la pupila, porque ocurre el mismo fenómeno si se hace que el sujeto mire a través de una pupila artificial de diámetro fijo. El ojo, después de unos 30 minutos en la oscuridad, puede llegar a ser cerca de 10.000 veces más sensible a la luz. La visión en estas condiciones es, además, característicamente diferente de lo que es bajo condiciones de luz diurna ordinaria. Así, para obtener la mejor visión, el ojo debe mirar lejos de la pantalla para que la imagen de la pantalla no caiga en la fóvea; si la pantalla se ilumina continuamente en torno a este nivel de umbral, se verá que desaparece si su imagen se lleva a la fóvea, y se hará inmediatamente visible al desviar la vista.

El mismo fenómeno puede ser demostrado en una noche sin luna si la mirada se fija en una estrella débil; desaparece en la fijación y reaparece en mirar lejos. Esta característica de la visión bajo estas condiciones casi de umbral o escotópicas sugiere que los conos son efectivamente ciegos a estímulos de luz débiles, ya que son los únicos receptores en la fóvea. Esta es la base de la teoría de la duplicidad de la visión, que postula que cuando el estímulo de la luz es débil y el ojo ha sido adaptado a la oscuridad, son las barras que se utilizan porque, bajo estas condiciones, su umbral es mucho menor que el de los conos. Cuando el sujeto entra por primera vez en la oscuridad, las barras son el tipo menos sensible de receptor, y el estímulo umbral es la energía luminosa requerida para estimular los conos; durante los primeros cinco o más minutos el umbral de los conos disminuye; es decir, se vuelven más sensibles. Las barras aumentan entonces su sensibilidad hasta el punto de que son las más sensibles, y son ellas las que ahora determinan la sensibilidad del ojo completo, los estímulos umbral obtenidos después de 10 minutos en la oscuridad, por ejemplo, siendo demasiado débiles para activar el conos

CURVA DE SENSIBILIDAD ESCOTÓPICA

Cuando se emplean diferentes longitudes de onda de luz para medir el umbral, se encuentra, por ejemplo, que el ojo es mucho más sensible a la luz azul-verde que a la naranja. La característica interesante de este tipo de estudio es que el sujeto sólo informa que la luz es ligera; no distingue ningún color. Si la intensidad de una longitud de onda dada de luz se incrementa paso a paso por encima del umbral, un punto viene cuando el sujeto declara que está coloreado, y la diferencia entre el umbral de apreciación de la luz y éste, el umbral cromático, se denomina fotocromático intervalo. Esto sugiere que las varillas dan solamente visión acromática, o incolora, y que son los conos que permiten la discriminación de longitud de onda. El intervalo fotocromático para longitudes de onda largas (luz roja) es aproximadamente cero, lo que significa que la intensidad requerida para alcanzar la sensación de luz es la misma que para alcanzar la sensación de color. Esto es porque las barras son tan insensibles a la luz roja; si se traza la curva de adaptación a la oscuridad para un estímulo rojo, se observa que sigue la trayectoria del cono, como la de la visión foveal en todas las longitudes de onda.

PÉRDIDA DE ADAPTACIÓN OSCURA

Si, cuando el sujeto se ha adaptado totalmente a la oscuridad, un ojo se mantiene cerrado y el otro se expone a una luz brillante durante un rato, se observa que, mientras que el ojo adaptado a la oscuridad retiene su alta sensibilidad, la de la luz - el ojo expuesto ha disminuido grandemente; requiere otro período de oscura adaptación para que los dos ojos se vuelvan igualmente sensibles.

Estos simples experimentos plantean varios problemas, cuyas respuestas arrojan mucha luz sobre todo el mecanismo de visión. ¿Por qué, por ejemplo, requiere tiempo para que ambos bastones y conos alcancen su máxima sensibilidad en la oscuridad? De nuevo, ¿por qué la agudeza visual es tan baja en condiciones escotópicas en comparación con la luz del día, aunque la sensibilidad a la luz es tan alta? Finalmente, ¿por qué las barras no sirven para discriminar diferentes longitudes de onda?

Blanqueamiento de rodopsina

Se puede asumir que un receptor es sensible a la luz porque contiene una sustancia que absorbe la luz y convierte este tipo de energía vibracional en alguna otra forma que finalmente se transmuta en cambios eléctricos y que éstos pueden ser transmitidos desde el receptor al bipolar célula con la que se conecta inmediatamente. Cuando se retira la retina de un animal adaptado a la oscuridad y se somete a procedimientos de extracción, se puede obtener un pigmento, originalmente llamado púrpura visual, pero ahora llamado rodopsina.

Si el ojo se expone a una luz brillante durante algún tiempo antes de la extracción, se obtiene poca o ninguna rodopsina. Cuando se estudiaron las retinas de animales que habían sido progresivamente adaptados a la oscuridad, se observó un aumento gradual en la cantidad de rodopsina que se pudo extraer. Por lo tanto, la rodopsina, al absorber la energía luminosa, se cambia a otro compuesto, pero se forma nueva rodopsina o se regenera la rodopsina durante la adaptación a la oscuridad. La inferencia obvia es que la rodopsina es el pigmento visual de las varillas, y que cuando se expone a luces relativamente intensas se vuelve inútil para la visión. Cuando se deja que el ojo permanezca en la oscuridad, la rodopsina se regenera y, por lo tanto, queda disponible para la visión. Ahora hay pruebas concluyentes de que la rodopsina es, de hecho, el pigmento visual de las varillas; se obtiene a partir de retinas que tienen sólo varillas y sin conos, por ejemplo, las retinas de la rata o conejillo de indias, y no se obtiene a partir del cono puro retina del pollo.

Cuando se mide el espectro de absorción, se observa que su absorción máxima se produce en el punto de máxima sensibilidad del ojo adaptado a la oscuridad. Medidas similares pueden llevarse a cabo en animales, pero la sensibilidad de umbral debe determinarse por algunos medios objetivos, por ejemplo, la respuesta de la pupila o, mejor aún, los cambios eléctricos que se producen en la retina en respuesta a estímulos de luz. Por lo tanto, el electrorretinograma (ERG) es el registro de los cambios de potencial entre un electrodo colocado en la superficie de la córnea y un electrodo colocado en otra parte del cuerpo, causado por la iluminación del ojo.

La alta sensibilidad de las varillas en comparación con los conos puede ser un reflejo de la mayor concentración en ellos de pigmento que les permitiría captar la luz de manera más eficiente, o puede depender de otros factores -por ejemplo, la eficiencia de transformación de la luz energía en energía eléctrica. Los pigmentos responsables de la visión del cono no son fácilmente extraídos o identificados, y el problema será considerado en el material sobre la visión del color. Un factor importante, en lo que se refiere a la sensibilidad, es la organización real de los receptores y neuronas en la retina.

Organización sináptica de la retina


La estructura básica de la retina se ha indicado anteriormente. Como en otras partes del sistema nervioso, los mensajes iniciados en un elemento son transmitidos, o retransmitidos, a otros. Las regiones de transmisión de una célula a otra son áreas de contacto íntimo conocidas como sinapsis. Un impulso transportado de una célula a otra viaja desde el primer cuerpo celular a lo largo de una proyección llamada axón, hasta una sinapsis, donde el impulso es recibido por una proyección, llamada dendrita, de la segunda célula. El impulso se transmite entonces al segundo cuerpo de la célula, para ser transmitido adicionalmente, a lo largo del axón de la segunda célula.

Se recordará que las células funcionales de la retina son las células receptoras: las varillas y los conos; las células ganglionares, cuyos axones forman el nervio óptico; y las células que actúan en una variedad de formas como intermediarios entre los receptores y las células ganglionares. Estos intermediarios se llaman células bipolares, células horizontales y células amacrinas.

CAPAS FLEXIFORMES

Como se indicó anteriormente, las sinapsis se producen en capas definidas, las capas plexiformes externas e internas. En la capa plexiforme exterior las células bipolares hacen sus contactos, por medio de sus dendritas, con las varillas y conos, específicamente las esférulas de las varillas y los pedículos de los conos. También en esta capa las proyecciones de células horizontales hacen contactos con varillas, conos y células bipolares, dando lugar a una transmisión horizontal y permitiendo así que la actividad en una parte de la retina influya en el comportamiento de una parte vecina. En la capa plexiforme interna, los axones de las células bipolares se conectan con las dendritas de las células ganglionares, una vez más en regiones sinápticas especiales. (Las dendritas de una célula nerviosa llevan impulsos a la célula nerviosa, su axón, lejos de la célula). Aquí también se produce una interconexión horizontal entre las células bipolares, en este caso a través de los axones y dendritas de las células amacrinas.

Las células bipolares son de dos tipos principales: a saber, aquellas que aparentemente hacen conexión con un solo receptor -un cono- y las que se conectan a varios receptores. El tipo de célula bipolar que se conecta a un solo cono se llama bipolar enano. El otro tipo de célula bipolar se llama difuso; variedades de éstas incluyen la varilla bipolar, cuyas proyecciones dendríticas se extienden sobre un área suficientemente ancha para permitir contactos con hasta 50 varillas; y el cono plano bipolar, que recoge mensajes de hasta siete conos.

Las células ganglionares son de dos tipos principales: a saber, la célula ganglionar enana, que aparentemente hace una conexión única con una célula bipolar enana, que a su vez está conectada directamente a un solo cono; y un tipo difuso, que recoge mensajes de grupos de células bipolares.

CONVERGENCIA DE LOS MENSAJES

La presencia de células difusas bipolares y ganglionares recogiendo mensajes de grupos de receptores y células bipolares y, lo que puede ser aún más importante, la presencia de conexiones laterales de grupos de receptores y células bipolares a través de las células horizontales y amacrinas, significa que los mensajes de receptores sobre un área bastante grande de la retina pueden converger en una sola célula ganglionar. Esta convergencia significa que los efectos de la luz que cae sobre el campo receptivo pueden ser acumulativos, de modo que un estímulo de luz débil distribuido alrededor de 1.000 barras es tan eficaz como un estímulo más fuerte extendido por 100 o menos; en otras palabras, un campo receptivo grande tendrá un umbral más bajo que uno pequeño; y esto es, de hecho, la base para la alta sensibilidad del área inmediatamente fuera de la fóvea, donde hay una alta densidad de barras que convergen en células bipolares individuales. Por lo tanto, si se postula que los conos no convergen en nada igual que las varillas, se puede explicar la mayor sensibilidad de éstas; y la evidencia anatómica favorece este postulado.

Se ha indicado anteriormente que la regeneración del pigmento visual es una causa de la mayor sensibilidad de las varillas que se produce durante la adaptación de la oscuridad. Esto, al parecer, es sólo parte de la historia. Un factor adicional importante es el cambio en la organización funcional de la retina durante la adaptación. Cuando el ojo está adaptado a la luz, la convergencia funcional es pequeña y la sensibilidad de las varillas y los conos es baja; a medida que avanza la adaptación oscura, la convergencia de varillas aumenta. Las conexiones anatómicas no cambian, pero el poder de las células bipolares y las células ganglionares para recoger los impulsos se incrementa, tal vez por la eliminación de una inhibición que impide esto durante la alta iluminación de la retina.

Umbral absoluto y estímulo mínimo para la visión


Como se indicó anteriormente, el umbral se indica mejor en términos de frecuencia de observación puesto que, debido a fluctuaciones en el umbral, no hay luminancia definida de una pantalla de prueba en la que siempre se ve por el observador, y no hay luminancia por debajo de esto en el que nunca se ve. Los experimentos, en los que el 60 por ciento se tomó arbitrariamente como la frecuencia de ver y en la cual la imagen de un parche de luz cubrió un área de retina que contenía aproximadamente 20.000.000 de varillas, llevó al cálculo de que el estímulo de umbral medio representa 2.500 quanta de luz que es realmente absorbido por centímetro cuadrado de retina. Este cálculo conduce a dos conclusiones importantes: a saber, que en el umbral sólo entra en funcionamiento una varilla de mil y que, durante la aplicación de un estímulo corto, es probable que ninguna varilla reciba más de un solo cuanto.

Un quantum, definido como el producto de la constante de Planck (6,63 × 10-27 erg-segundo) veces la frecuencia de la luz, es la cantidad mínima de energía luminosa que se puede emplear. Un vástago excitado por un solo cuanto no puede excitar una célula bipolar sin la ayuda simultánea de una o más barras. Los experimentos llevados a cabo en la década de 1940 indicaron que se requiere un estímulo de aproximadamente 11 quanta; por lo tanto, puede requerir 11 varillas excitadas, cada una recibiendo un quantum de luz, para producir la sensación de luz.

FLUCTUACIONES CUÁNTICAS

Con cantidades tan pequeñas de energía como las que participan en el estímulo de umbral, el principio de incertidumbre adquiere importancia; de acuerdo con esto, no hay certeza de que un flash dado tendrá el número esperado de quanta en él, pero sólo una probabilidad. Por lo tanto, se puede hablar de cierto número medio de cuantos y el número real en cualquier destello dado, y se puede calcular por motivos estadísticos la forma de curva que se obtiene trazando la frecuencia con la que un destello contiene, digamos, cuatro cuantos o más contra el número promedio en el flash. También se puede trazar la frecuencia con la que se observa un destello frente al número medio de cuantos en el flash, y esta curva de frecuencia de visión resulta ser similar a la curva de cuantos de frecuencia de contención cuando el número de cuantos elegido es de cinco a siete, dependiendo del observador. Esta congruencia sugiere fuertemente que las fluctuaciones en respuesta a un destello de la misma intensidad media son causadas por fluctuaciones en el contenido energético del estímulo y no por fluctuaciones en la sensibilidad de la retina.

SUMA ESPACIAL

En la suma espacial, dos estímulos que caen en áreas cercanas de la retina añaden sus efectos de modo que, por sí solos, pueden ser inadecuados para evocar la sensación de luz, pero cuando se presentan simultáneamente, pueden hacerlo. Por lo tanto, la luminosidad umbral de un parche de prueba que se requiere para ser sólo visible depende, dentro de los límites, de su tamaño, un parche más grande que requiere una luminancia más baja, y viceversa. Dentro de un pequeño rango de área limitante, es decir, que subtendiendo unos 10 a 15 minutos de arco, la relación que se llama la ley de Ricco es válida; es decir, la intensidad umbral multiplicada por el área es igual a una constante. Esto significa que sobre esta zona, que abarca varios centenares de varillas, la luz que cae sobre las varillas individuales suma o acumula sus efectos completamente de manera que 100 quanta que caen sobre una sola varilla son tan eficaces como un quántum que cae simultáneamente sobre 100 varillas. La base de esta suma es claramente la convergencia de los receptores de las células ganglionares, y los efectos químicos de los quanta de la luz que cae sobre varillas individuales se convierten en cambios eléctricos que convergen en una única célula bipolar a través de sus procesos ramificados dendríticos. De nuevo, los efectos eléctricos inducidos en las células bipolares pueden sumarse en los procesos dendríticos de una célula ganglionar de modo que el campo receptivo de una célula ganglionar pueda abarcar muchos miles de varillas.

SUMA TEMPORAL

En suma temporal, dos estímulos, cada uno demasiado débil para excitar, producen una sensación de luz si se presentan en rápida sucesión en el mismo punto de la retina; por lo tanto, en un cierto rango de veces, hasta 0,1 segundo, la ley de Bunsen-Roscoe sostiene: a saber, que la intensidad de la luz multiplicada por el tiempo de exposición es igual a una constante. Por lo tanto, se encontró que dentro de este intervalo de tiempo (hasta 0,1 segundo), el número total de quanta requerido para excitar la visión era de 130, independientemente de la manera en que se suministraran. Más allá de este tiempo, la suma era todavía evidente, pero no era perfecta, de modo que si la duración se aumentaba a un segundo, el número total de cuantos requeridos era 220. La suma temporal es consistente con la teoría cuántica; se ha demostrado que las fluctuaciones en el número de cuantos realmente en un flash de luz son responsables de la respuesta variable del ojo; el aumento de la duración de un estímulo de luz aumenta la probabilidad de que contenga un número dado de cuantos y que excite.

Inhibición


En el sistema nervioso central en general, el relé de impulsos de una célula nerviosa o neurona para excitar a otro es sólo un aspecto de la interacción neuronal. Tan importante, si no más, es la inhibición de una neurona por la descarga en otra. Así es en la retina. Subjetivamente, la actividad inhibitoria se refleja en muchos de los fenómenos asociados con la adaptación a la luz o su reverso. Por lo tanto, la disminución de la sensibilidad de la retina a la luz durante la exposición a la luz sólo se explica parcialmente por el blanqueo del pigmento visual, ya sea el pigmento en varilla o cono; un factor importante es el inicio de procesos inhibitorios que reducen la convergencia de receptores sobre las células ganglionares. Algunos de los cambios que se producen rápidamente en la sensibilidad descrita como adaptación alfa son sin duda de origen puramente neural.

Muchos de los llamados fenómenos inductivos indican procesos inhibitorios; por lo tanto, el fenómeno de contraste simultáneo, por el que un parche de luz aparece mucho más oscuro si está rodeado por un fondo brillante que por un negro, se debe al efecto inhibitorio de la retina circundante en la región central, inducida por el brillante entorno. Muchos fenómenos de contraste de color son causados ​​de manera similar; por lo tanto, si se proyecta una luz azul sobre una gran pantalla blanca, la pantalla blanca aparece rápidamente amarilla; el estímulo azul que cae sobre la retina central causa la inhibición de la sensibilidad azul en la periferia; por lo tanto, el fondo blanco parecerá faltar su azul claro-blanco menos azul es una mezcla de rojo y verde, es decir, amarillo.

Particularmente interesante desde este punto de vista son los fenómenos del meta-contraste; por esto se entiende el efecto inductivo de un estímulo de luz primario sobre la sensibilidad del ojo a un estímulo de luz presentado previamente sobre un área contigua de retina. Es una combinación de inducción temporal y espacial. El efecto se produce iluminando las dos mitades de un parche circular consecutivamente durante una breve duración. Si sólo la mitad izquierda, por ejemplo, se ilumina durante 10 milisegundos, produce una sensación definida de brillo. Si ahora ambas mitades están iluminadas durante el mismo período, pero la mitad derecha de 20 a 50 milisegundos más tarde, la mitad izquierda del campo parece mucho más oscura que antes y, cerca del centro, puede estar completamente apagada. El campo izquierdo ha sido inhibido por el siguiente estímulo. El campo derecho, por otra parte, aparece más oscuro que cuando está iluminado solo - ha sido inhibido por el estímulo anterior (paracontrast).

Parpadeo


Otro fenómeno visual que pone de manifiesto la importancia de la inhibición es la sensación que se produce cuando se repite rápidamente un estímulo visual; por ejemplo, se puede ver una pantalla que está iluminada por una fuente de luz cuyos rayos pueden ser interceptados a intervalos regulares girando un sector de una pantalla circular delante de él. Si el sector gira lentamente, se despierta una sensación de negro seguida de blanco; a medida que aumenta la velocidad, la sensación se convierte en un parpadeo, es decir, rápidas fluctuaciones en el brillo; finalmente, a cierta velocidad, llamada frecuencia de fusión crítica, la sensación se hace continua y el sujeto no tiene conocimiento de las alteraciones en la iluminación de la pantalla.

A altos niveles de luminancia, cuando se emplea la visión cónica, la frecuencia de fusión es alta, aumentando con el aumento de la luminancia de manera logarítmica -la Ley Ferry-Porter- de modo que a niveles altos puede requerir 60 destellos por segundo para alcanzar una sensación continua . Bajo condiciones de la noche, o visión escotópica, las frecuencias pueden ser tan bajas como cuatro por segundo. La diferencia entre la visión de la barra y del cono en este aspecto reside probablemente en la potencia del ojo para inhibir la actividad en los conos rápidamente, de modo que la sensación evocada por un solo flash se corta inmediatamente y esto deja el ojo listo para responder a la siguiente estímulo.

Por el contrario, la respuesta en la varilla dura tanto más que, cuando un nuevo estímulo cae incluso un cuarto de segundo después, la diferencia en el estado de las varillas es insuficiente para evocar un cambio en la intensidad de la sensación; simplemente lo prolonga. Una característica interesante de un estímulo intermitente es que la intensidad de la sensación de luminosidad, cuando se logra la fusión, depende de los períodos relativos de luz y oscuridad en el ciclo, y esto da un método para clasificar la luminancia efectiva de una pantalla ; se puede mantener constante la intensidad de la fuente iluminadora y simplemente variar el periodo de negrura en un ciclo de blanco y negro. La luminancia efectiva será la luminancia media durante un ciclo; esto se conoce como ley de Talbot-Plateau.

Agudeza visual


Como se ha dicho, la capacidad de percibir detalles está restringida en la retina adaptada a la oscuridad cuando la iluminación es tal que sólo excita el tipo de visión escotópica; esto es a pesar de la alta sensibilidad de la retina a la luz en las mismas condiciones. El poder de distinguir el detalle es esencialmente el poder de resolver dos estímulos separados en el espacio, de modo que, si una rejilla de líneas negras sobre un fondo blanco se aleja más y más lejos de un observador, se llega a un punto cuando será incapaz de distinguir este patrón de estímulo de una hoja de papel uniformemente gris. El ángulo subtendido en el ojo por el espaciamiento entre las líneas en el punto donde son apenas solubles se llama el poder de resolución del ojo; la recíproca de este ángulo, en minutos de arco, se denomina agudeza visual. Así, una agudeza visual de unidad indica un poder de resolución de detalle subtendiendo un minuto de arco en el ojo; una agudeza visual de dos indica una resolución de medio minuto o 30 segundos de arco.

La agudeza visual depende en gran medida de la iluminación del blanco de la prueba, y esto es así tanto en la visión diurna (fotópica) como nocturna (escotópica); por lo tanto, con un blanco brillantemente iluminado, con el entorno igualmente brillantemente iluminado (la condición ideal), la agudeza visual puede ser tan alta como dos. Cuando se reduce la iluminación, la agudeza disminuye para que, en condiciones normales de visión diurna, la agudeza visual no sea mucho mejor que la unidad. En condiciones escotópicas, la agudeza visual puede ser sólo de 0,04, de modo que las líneas tendrían que subtender unos 25 minutos en el ojo para ser solubles; esto corresponde a un espesor de 4,4 centímetros (1,7 pulgadas) a una distancia de seis metros (20 pies).

MEDICIÓN

En el laboratorio, la agudeza visual se mide por el Landolt C, que es un círculo con una rotura en él. Se pide al sujeto que indique dónde está la ruptura cuando la figura se gira a sucesivas posiciones aleatorias. El tamaño de la C, y por lo tanto de su ruptura, se reduce hasta que el sujeto hace más que un porcentaje arbitrariamente elegido de errores. El ángulo subtendido en el ojo por la ruptura en el C en este límite se toma como el poder de resolución del ojo. El examen de los ojos por el oftalmólogo u optometrista es esencialmente una determinación de la agudeza visual; aquí el sujeto se presenta con la tabla de Snellen, filas de letras cuyos detalles subtenden ángulos progresivamente más pequeños en el ojo. La fila en la que, digamos, cinco de seis letras se ven correctamente se elige como la que mide la agudeza visual. Si los detalles subtendían un minuto de arco, la agudeza visual sería unidad. La notación empleada es algo oscura; una agudeza visual de unidad sería expresada como 6/6; una agudeza de la mitad como 6/12, y así sucesivamente; aquí el numerador es la distancia de visualización en metros de la carta y el denominador la distancia a la que los detalles sobre las letras de la fila limitante subtenden un minuto de arco en el ojo.

BASE ANATÓMICA; EL MOSAICO RETINIANO

Desde un punto de vista anatómico, se puede esperar que el límite de poder de resolución sea impuesto por el "grano" del mosaico retiniano de la misma manera que el tamaño de los granos en una emulsión fotográfica impone un límite a la exactitud con la que el detalle puede ser fotografiado Dos líneas blancas sobre un fondo negro, por ejemplo, no podían ser apreciadas como distintas si sus imágenes caían sobre los mismos o adyacentes conjuntos de receptores. Si un conjunto de receptores intervino entre los estimulados, habría una base para la discriminación porque el mensaje enviado al sistema nervioso central podría ser que dos hileras de receptores, separados por una fila no estimulada, estuvieran enviando mensajes a sus células bipolares. Así, el límite de resolución, sobre esta base, debe ser el diámetro de un cono foveal, o más bien el ángulo subtendido por éste en el punto nodal del ojo; esto es aproximadamente 30 segundos de arco y, de hecho, corresponde con la mejor agudeza visual alcanzable.

Sin embargo, si este grano del mosaico retiniano debe ser la base de la resolución, hay que postular, además, un mecanismo nervioso que transmitirá con precisión los acontecimientos que tienen lugar en los receptores individuales, en este caso los conos foveales; es decir, debe haber una relación uno a uno entre los conos, las células bipolares, las células ganglionares y las células geniculadas laterales de modo que se pueda obtener lo que se denomina el signo local de los impulsos de un cono foveal dado. Debe apreciarse que la restricción de la convergencia (o su reversión, extensión) de los mensajes puede lograrse mediante inhibición; las conexiones anatómicas pueden estar allí, pero pueden hacerse funcionalmente inoperantes por la inhibición ejercida por otras neuronas; por lo tanto, las células horizontales y amacrinas podrían ejercer una influencia restrictiva sobre ciertas uniones, reduciendo así la propagación o convergencia de los mensajes, y parece probable que la mejora de la agudeza visual foveal de uno a dos, provocada por una mayor luminancia de el objetivo y su entorno, se logra mediante un aumento de la inhibición que tiende a hacer la transmisión uno a uno en la fóvea.

Debe apreciarse que no existen conexiones verdaderas uno-a-uno en la retina; un cono, aunque haciendo un tipo exclusivo de sinapsis con un bipolar enano, también puede hacer un contacto menos exclusivo con una célula bipolar plana; además, los bipolares y los conos enanos están conectados lateralmente por las células amacrinas y horizontales, de modo que es muy improbable que una fibra de nervio óptico dado transporta mensajes de sólo un solo cono. La relación uno a uno puede de hecho existir bajo ciertas condiciones, pero eso es porque las vías de otros receptores han sido bloqueadas u ocluidas por procesos inhibidores que mantienen la línea clara para un cono dado.

La agudeza visual baja obtenida en la noche, o la visión de la barra, ahora es comprensible. Se ha señalado que una alta sensibilidad a la luz se logra por la convergencia de varillas en las neuronas superiores para permitir la suma espacial, y es esta convergencia la que interfiere con la resolución del detalle. Si cientos de varillas convergen en una sola célula bipolar y si muchas células bipolares convergen en una sola célula ganglionar, es comprensible que la unidad responsable de la resolución pueda ser muy grande y por lo tanto que la agudeza visual sea muy pequeña.

LA IMAGEN RETINIANA

En los comentarios sobre la agudeza visual se ha sugerido que el factor limitante es una disposición anatómica de los receptores y de su organización neuronal. Una característica muy importante, sin embargo, debe ser la exactitud de la formación de una imagen de objetos externos por el sistema óptico del ojo. Se puede calcular, por ejemplo, que la imagen de una rejilla produce líneas de 0,5 micras de ancho en la retina, pero esto se basa en la óptica geométrica ideal; de hecho, la óptica del ojo no es perfecta, mientras que la difracción de la luz por su paso a través de la pupila además arruina la imagen. Como resultado de estos defectos, la imagen de una rejilla en blanco y negro en la retina no es aguda, las líneas negras no son completamente negras sino grises debido a la propagación de la luz de las líneas blancas. (Cuando el sistema óptico del ojo es defectuoso, además, como en miopía, la imagen es peor, pero esto puede ser corregido por el uso de lentes apropiadas.)

Fisiológicamente, el ojo mejora efectivamente la imagen retinal realzando contrastes; por lo tanto, la imagen de una fina línea negra sobre un fondo blanco formado sobre la retina no es una línea negra claramente definida sino una banda relativamente ancha de grados variables de gris; sin embargo, para el observador la línea aparece claramente definida, y esto es debido a la inhibición lateral, los receptores que reciben más luz tienden a inhibir a los que reciben menos; el resultado es una "afilación fisiológica de la imagen", de modo que el ojo se comporta a menudo como si la imagen fuera perfecta. Esto se aplica también a la aberración cromática, que debería hacer que los objetos en blanco y negro aparezcan fruncidos de color, sin embargo, debido a la supresión de las respuestas cromáticas, uno no es consciente de las franjas de color que rodean las imágenes de objetos en el mundo externo.

El iris se comporta como un diafragma, modificando la cantidad de luz que entra en el ojo; probablemente de mayor importancia que el control de la luz que entra en el ojo es la influencia en las aberraciones del sistema óptico; cuanto menor es el alumno, menos graves son, en general, las aberraciones. Cuanto más pequeña es la pupila, más serios se convierten en los efectos de la difracción, de modo que se debe alcanzar un equilibrio. Experimentalmente, se observa que a altas luminancias con pupilas por debajo de tres milímetros (0,12 pulgadas) de diámetro, la agudeza visual no se mejora por una reducción adicional del diámetro; aumentar el tamaño de la pupila más allá de esto reduce la agudeza, presumiblemente debido a las mayores aberraciones ópticas. Es interesante que cuando un sujeto se coloca en una habitación que se oscurece constantemente, el tamaño de la pupila aumenta, y el tamaño alcanzado para cualquier nivel dado de luminancia es, de hecho, óptimo para la agudeza visual en esta luminancia particular.

La razón de que la agudeza visual aumenta con las pupilas más grandes es que la luz adicional admitida en el ojo compensa las aberraciones aumentadas. Cuando la mirada se fija firmemente en un objeto durante mucho tiempo, las imágenes periféricas que tienden a desaparecer reaparecen inmediatamente cuando los ojos se mueven. Este efecto se llama el fenómeno de Troxler. Para estudiarlo de forma reproducible es necesario utilizar un dispositivo óptico que asegure que la imagen de cualquier objeto sobre el cual se fije la mirada permanecerá en la misma parte de la retina sin embargo los ojos se mueven. Dos investigadores encontraron, cuando hicieron esto, que la imagen estabilizada de la retina tendió a desvanecerse en pocos segundos. Se puede suponer que en la visión normal los movimientos involuntarios normales -los microsaccades y las derivaciones antes mencionados- mantienen la imagen retiniana en suficiente movimiento para evitar el desvanecimiento, que es esencialmente un ejemplo de adaptación sensorial, la tendencia de cualquier sistema receptivo a dejar de responder a un estímulo mantenido.

Electrofisiología de la retina


BASE NEUROLÓGICA

Los estudios subjetivos sobre los seres humanos sólo pueden recorrer una cierta distancia en la interpretación de los fenómenos visuales; más allá de esto deben aplicarse al ojo las técnicas electrofisiológicas estándar, que han tenido éxito en desentrañar los mecanismos del sistema nervioso central; esto, como se subraya repetidamente, es una consecuencia del cerebro.

Registros de fibras de un solo nervio óptico de la rana y de la célula ganglionar de la retina de mamíferos indicó tres tipos de respuesta. En la rana había fibras que daban una descarga cuando se encendía una luz sobre las "fibras". Otro grupo, las "fibras fuera de fibras", permanecieron inactivas durante la iluminación de la retina, pero dieron una descarga potente cuando se cambió la luz apagado. Un tercer grupo, las fibras "on-off", daban descargas a "on" y "off" pero estaban inactivas durante el periodo de iluminación. Las respuestas en el mamífero fueron similares, pero más complejas que en la rana. La retina de mamífero muestra un fondo de actividad en la oscuridad, de modo que los efectos on y off se manifiestan como acentuaciones o disminuciones de esta descarga normal. En general, los elementos encendidos dieron una descarga aumentada cuando se encendió la luz, y una inhibición de la descarga de fondo cuando se apagó la luz.

Un elemento fuera mostró inhibición de la descarga de fondo durante la iluminación y una descarga potente en off; esta descarga no es, pues, una liberación de inhibición y revela inequívocamente el carácter inhibitorio de la respuesta a la iluminación que tiene lugar en algunas células ganglionares. Cada célula ganglionar o fibra del nervio óptico probado tenía un campo receptivo; y el área de retina de la rana a partir de la cual se podía activar una única fibra variaba con la intensidad del estímulo luminoso. El campo más grande se obtuvo con el estímulo más fuerte, de modo que, para que un estímulo luminoso, cayendo a cierta distancia del centro del campo, pudiera afectar a esta fibra en particular, tenía que ser mucho más intenso que un estímulo luminoso cayendo el centro del campo. Esto significa que algunas vías sinápticas son más favorecidas que otras.

El campo receptivo de los mamíferos es más complejo, la parte más periférica del campo dando el tipo opuesto de respuesta a la dada por el centro. Por lo tanto, si en el centro del campo la respuesta estaba "encendida" (un campo en el centro), la respuesta a un estímulo más alejado en la misma fibra estaba en "apagado", y en una zona intermedia a menudo se mezclaba para dar un elemento de encendido-apagado. Para caracterizar un elemento, por lo tanto, debe ser llamado en el centro o descentrado, con el significado de que en el centro de su campo receptivo su respuesta fue "on" o "off", respectivamente, mientras que en la periferia era opuesta.

Al estudiar los efectos de los pequeños estímulos puntuales en el centro y la periferia por separado y juntos, un investigador demostró una mutua inhibición entre los dos. Un rasgo sorprendente fue el efecto de la adaptación; después de la oscura adaptación el área circundante de la actividad opuesta se volvió ineficaz. En este sentido, por lo tanto, el campo receptivo se contrae, pero, como es una reducción de la actividad inhibitoria entre el centro y la periferia, significa, de hecho, que el campo efectivo puede realmente aumentar durante la oscuridad de adaptación, es decir, puede ocurrir -y esto es exactamente lo que se encuentra en los experimentos psicofísicos sobre la adaptación oscura.

BASE ANATÓMICA

El campo receptivo es esencialmente una medida del número de receptores-barras o conos o una mezcla de éstos- que hacen conexiones nerviosas con una sola célula ganglionar. La organización del centro y la periferia implica que los receptores en la periferia de una célula central tienden a inhibirla, mientras que los del centro del campo tienden a excitarla, de modo que los efectos de una iluminación uniforme que cubre todo el campo tienden cancelar Esto tiene un valor fisiológico importante, ya que significa, de hecho, que el cerebro no es bombardeado con un enorme número de mensajes innecesarios, como sería el caso si cada célula ganglionar enviara descargas a lo largo de su fibra óptica mientras fuera iluminado. En su lugar, la célula tiende a responder al cambio, es decir, al movimiento de un punto oscuro u oscuro sobre el campo receptivo, ya dar una respuesta especialmente prominente, a menudo cuando el punto pasa de la periferia al centro o viceversa.

Así, la organización centro-periferia favorece la detección del movimiento; de manera similar favorece la detección de contornos porque éstos dan lugar a diferencias en la iluminación de las partes de los campos receptivos. La base anatómica del arreglo presumiblemente se da por la organización de las células bipolares y amacrinas en relación con las dendritas de la célula ganglionar; es interesante que el diámetro real del centro del campo receptivo de una célula ganglionar sea frecuentemente igual al área sobre la cual se esparcen sus dendritas; la periferia ejerce sus efectos presumiblemente por medio de células amacrinas que son capaces de conectarse con bipolares sobre una amplia área. Estas células amacrinas podrían ejercer una acción inhibidora sobre las células bipolares conectadas a los receptores de la zona central del campo, impidiéndoles responder a estos receptores; en este caso, la célula ganglionar relacionada con estos bipolares sería de un tipo centrado y fuera de la periferia.

CéLULAS GANGLIONARES SENSIBLES A LA DIRECCIÓN

Al examinar los campos receptivos de las células de los ganglios de conejo, los investigadores hallaron que algunos daban una respuesta máxima cuando un punto de luz en movimiento pasaba en una determinada dirección "preferida", mientras que no respondían cuando el punto pasaba en la dirección opuesta; de hecho, la actividad espontánea de la célula era normalmente inhibida por este movimiento en la dirección "nula". Se puede suponer que los receptores conectados con este tipo de células ganglionares están organizados de manera lineal, de modo que la estimulación de un receptor provoca la inhibición de un receptor adyacente a él. Esta inhibición evitaría que el efecto excitador de la luz sobre el receptor adyacente tuviera una respuesta cuando el movimiento estuviera en la dirección nula, pero llegaría demasiado tarde al receptor adyacente si la luz se moviera en la dirección preferida.

EL ELECTRORRETINOGRAMA

Si se coloca un electrodo en la córnea y otro electrodo indiferente, colocado, por ejemplo, en la boca, la iluminación de la retina es seguida por una sucesión de cambios eléctricos; el registro de estos es el electrorretinograma o ERG. El análisis moderno ha demostrado que el electrodo de la córnea capta cambios en el potencial que ocurren sucesivamente a diferentes niveles de la retina, de modo que ahora es posible reconocer, por ejemplo, los cambios eléctricos que se producen en las varillas y los conos, los que ocurren en las células horizontales, y así sucesivamente. En general, los cambios eléctricos causados ​​por los diferentes tipos de células tienden a superponerse en el tiempo, de modo que el registro en el electrorretinograma es sólo un índice débil y atenuado de los cambios reales; sin embargo, en el pasado, ha sido una herramienta muy valiosa para el análisis de los mecanismos de la retina. Así, la onda más prominente -la llamada onda b- está estrechamente asociada con la descarga en el nervio óptico, de modo que en los animales o en el hombre la altura de la onda b puede ser utilizada como medida objetiva de la respuesta a la luz . Por lo tanto, la sensibilidad de la retina de la rana adaptada a oscuras a diferentes longitudes de onda, como se indica por las alturas de las ondas b, se puede trazar contra la longitud de onda para dar una curva de sensibilidad escotópica típica con un máximo de 5000 angstroms (1 angstrom = 1 × 10-4 micras) correspondiente al máximo de absorción de rodopsina.

PARPADEO

La electrofisiología se ha utilizado como una herramienta para el examen del mecanismo básico de parpadeo y fusión. Los estudios clásicos basados ​​en el electrorretinograma indicaron que la característica importante que determina la fusión en la retina dominada por el cono es la inhibición de la retina causada por cada flash luminoso sucesivo, indicándose la inhibición por la onda a del electrorretinograma. En la retina dominada por varillas, por ejemplo, en el hombre en condiciones escotópicas, la onda a no es prominente y la fusión depende simplemente de la tendencia a que la respuesta excitatoria a un destello persista, siendo los efectos inhibidores de un estímulo sucesivo pequeño. Métodos de análisis más modernos, en los que se miden las descargas en células de un solo ganglio en respuesta a destellos repetidos, han definido con bastante precisión la naturaleza de la fusión, que, en lo que respecta al mensaje retiniano, es una condición en la que el registro de la célula ganglionar se vuelve idéntica al registro observado en la célula ganglionar durante la descarga espontánea durante la iluminación constante.

AGUDEZA VISUAL

Aunque el poder de resolución de la retina depende, en última instancia, del tamaño y la densidad del empaquetamiento de los receptores en la retina, es la organización neural de los receptores la que determina si el cerebro podrá hacer uso de esta teoría poder de resolución. Por lo tanto, es de interés examinar las respuestas de las células ganglionares de la retina a las rejillas, ya sea proyectado como imágenes estacionarias en el campo receptivo o se mueve lentamente a través de él. Un grupo de investigadores demostró que las células ganglionares del gato difieren en sensibilidad a una rejilla dada cuando la sensibilidad se mide por el grado de contraste entre las líneas negras y blancas de la rejilla necesaria para evocar una respuesta medible en la célula ganglionar.

Cuando las líneas se hicieron muy finas (es decir, la "frecuencia de rejilla" era alta), se alcanzó un punto en el que la célula ganglionar no respondió, por muy grande que fuera el contraste; esto midió el poder de resolución de la célula particular que se estaba investigando. La característica interesante de este trabajo es que las células ganglionares individuales tenían una especial sensibilidad a determinadas frecuencias de grados, como si las células ganglionares estuvieran "sintonizadas" con frecuencias particulares, midiéndose las frecuencias por el número de líneas negras y blancas en un área dada de la retina. Cuando se aplicó la misma técnica a sujetos humanos, los cambios eléctricos registrados desde el cuero cabelludo como medida de la respuesta, se obtuvieron los mismos resultados.

VISIÓN DEL COLOR

El espectro, obtenido por la refracción de la luz a través de un prisma, muestra una serie de regiones características de color rojo, naranja, amarillo, verde, azul, índigo y violeta. Estas regiones representan un gran número de longitudes de onda individuales; por lo tanto, el rojo se extiende aproximadamente de 7600 unidades angstrom a 6500; el amarillo de 6300 a 5600; verde de 5400 a 5000; azul de 5000 a 4200; y violeta de 4200 a 4000. Así, los límites del espectro visual se dan comúnmente como 7600 a 4000 angstroms. De hecho, sin embargo, la retina es sensible a la luz ultravioleta a 3500 angstroms, el fracaso de las longitudes de onda cortas para estimular la visión que se debe a la absorción por el medio ocular. De nuevo, si la radiación infrarroja es lo suficientemente fuerte, las longitudes de onda de 10.000-10.500 angstroms evocan una sensación de luz.

Dentro de las bandas del espectro, se pueden apreciar distinciones sutiles en el tono. La potencia del ojo para discriminar la luz sobre la base de su longitud de onda se puede medir proyectando sobre las dos mitades de una pantalla luces de diferentes longitudes de onda. Cuando la diferencia es muy pequeña, por ejemplo, cinco angstroms, no se puede apreciar ninguna diferencia. A medida que aumenta la diferencia, se alcanza un punto cuando las dos mitades de la pantalla aparecen de diferente color. La discriminación de tono (tono es la calidad de color que se determina por la longitud de onda) medida de esta manera varía con la región del espectro examinado; así, en el azul-verde y el amarillo es tan bajo como 10 angstroms, pero en el rojo profundo y violeta puede ser 100 angstroms o más. Así, el ojo puede discriminar varios cientos de bandas espectrales diferentes, pero la capacidad es limitada. Si se aprecia que hay un gran número de colores no espectrales que se pueden componer mezclando las longitudes de onda espectrales y diluyéndolas con luz blanca, el número de colores diferentes que pueden distinguirse es realmente alto.

CURVA DE SENSIBILIDAD ESPECTRAL

A intensidades extremadamente bajas de estímulos, cuando sólo se estimulan varillas, la retina muestra una sensibilidad variable a la luz de acuerdo con su longitud de onda, siendo más sensible a aproximadamente 5000 angstroms, el máximo de absorción del pigmento visual de varilla, la rodopsina. En la retina adaptada a la luz se puede trazar un tipo similar de curva, obtenido midiendo las cantidades relativas de energía luminosa de diferentes longitudes de onda requeridas para producir la misma sensación de luminosidad; ahora los diferentes estímulos parecen coloreados, pero se pide al sujeto que ignore los colores y los combine en función de su luminosidad (brillo). Esto se lleva a cabo con un instrumento especial llamado el parpadeo-fotómetro. Hay un cambio característico en la sensibilidad máxima de 5000 angstroms para la visión escotópica (nocturna) a 5550 angstroms para la visión fotópica (día), el llamado cambio de Purkinje. Se ha sugerido que los conos tienen un pigmento que muestra un máximo de absorción a 5550 angstroms, pero los fenómenos de visión de color exigen que haya tres tipos de cono, con tres pigmentos separados que tienen absorción máxima en los colores rojo, verde y azul , por lo que es más probable que la curva de luminosidad fotópica sea un reflejo del comportamiento sumado de los tres tipos de cono en lugar de uno.

El cambio de Purkinje tiene un interesante correlato psicofísico; puede observarse, a medida que avanza la tarde, que cambian las luminosidades de los diferentes colores de las flores en un jardín; los rojos se vuelven mucho más oscuros o negros, mientras que los azules se vuelven mucho más brillantes. Lo que está ocurriendo es que, en este rango de luminosidades llamadas mesópicas, tanto las barras como los conos están respondiendo y, a medida que las respuestas de las varillas se vuelven más pronunciadas-es decir, a medida que aumenta la oscuridad- la escala de luminosidad de la varilla prevalece sobre la de los conos.

Se puede suponer que la sensación de luminosidad bajo cualquier condición dada está determinada por ciertas células ganglionares que hacen conexiones a los tres tipos de cono y también a varillas; a niveles extremadamente bajos de iluminación sus respuestas se determinan por la actividad despertada en las varillas. A medida que aumenta la luminancia, la célula ganglionar es activada tanto por barras como por conos, por lo que su curva de luminosidad se rige por la actividad de la barra y del cono. Finalmente, a luminancias extremadamente altas, cuando las barras están "saturadas" y cesan de responder, la curva de luminosidad se compone, en efecto, de las respuestas de los tres tipos de cono.

MEZCLA DE COLOR

El principio fundamental de la mezcla de color fue descubierto por Isaac Newton cuando descubrió que la luz blanca se separa espacialmente en sus diferentes colores componentes al pasar a través de un prisma. Cuando la misma luz pasa por otro prisma, de modo que las bandas individuales del espectro se superponen entre sí, la sensación se convierte en luz blanca. Así, la retina, cuando la luz blanca cae sobre ella, está realmente expuesta a todas las longitudes de onda que componen el espectro. Debido a que estas longitudes de onda caen simultáneamente en los mismos receptores, la sensación evocada es de color blanco. Si las longitudes de onda se separan espacialmente, evocan sensaciones separadas, tales como rojo o amarillo, según cuáles receptores reciben qué bandas de longitudes de onda. De hecho, la sensación de blanco puede evocarse empleando muchas menos longitudes de onda que las del espectro: es decir, mezclando tres tonalidades principales: rojo, verde y azul.

Además, cualquier color, ya sea espectral o no, puede ser igualado por una mezcla de estos tres primarios, rojo, verde y azul, si se varían sus intensidades relativas. Muchos de los colores del espectro pueden ser emparejados por las mezclas de solamente dos de los colores primarios, rojo y verde; por lo tanto, las sensaciones de rojo, naranja, amarillo y verde se puede obtener mediante la adición de más y más luz verde a una roja.

A alguien acostumbrado a mezclar pigmentos, ya mezclar un pigmento azul, por ejemplo, con amarillo para obtener verde, la afirmación de que el rojo más el verde puede dar amarillo o naranja, o que el azul más el amarillo puede dar el blanco, puede sonar extraño. La mezcla de pigmentos es esencialmente un proceso sustractivo, sin embargo, en oposición al proceso aditivo de lanzar luces de colores diferentes sobre una pantalla blanca. Así, un pigmento azul es azul porque refleja principalmente la luz azul (y un poco de verde) y absorbe rojo y amarillo; y un pigmento amarillo refleja principalmente amarillo y un poco de verde y absorbe azul y rojo. Cuando se mezclan pigmentos azules y amarillos, y la luz blanca cae sobre la mezcla, todas las bandas de color se absorben excepto para la banda de color verde.

DEFECTO DE COLOR

El sujeto con defecto de color es aquel cuyo aparato de discriminación de longitud de onda no es tan bueno como el de la mayoría de las personas, de modo que ve muchos colores idénticos a los que las personas normales verían como diferentes. Alrededor del uno por ciento de los hombres son dichromats; pueden mezclar todos los colores del espectro, tal como los ven, con sólo dos primarias en lugar de tres. Así, el protanope (ciego rojo) requiere solamente azul y verde para hacer sus fósforos; ya que para el sujeto normal (tricromático) los diversos rojos, naranjas, amarillos y muchos verdes son el resultado de la mezcla de rojo y verde, el protanope coincide con todos estos con un verde. En otras palabras, es incapaz de distinguir todos estos matices unos de otros sobre la base de su color; si los distingue, es debido a su diferente luminosidad (brillo).

El protanope se ajusta a blanco con una mezcla de azul y verde y es, de hecho, incapaz de distinguir entre blanco y azul-verde. El deuteranope (ciego verde) coincide con todos los colores con una mezcla de rojo y azul; por lo tanto, su blanco es una mezcla de rojo y azul que aparece morado para una persona con visión normal. El deuteranope también es incapaz de discriminar los rojos, las naranjas, los amarillos y muchos greens, de modo que ambos tipos de dichromat se clasifican como rojo-verde-ciego. Para el protanope, sin embargo, el espectro es más limitado porque no puede apreciar el rojo. El tritanope (ciego azul) es raro, constituyendo solamente uno entre 13.000 a 65.000 de la población; porque es ciego azul, su discriminación de color es mejor en la región de rojo a verde, donde la de la protanope y deuteranope es peor.

LAS RESPUESTAS DE LA POBLACIÓN UNIFORME DE RECEPTORES

El sistema visual escotópico (nocturno), mediado por varillas, es incapaz de discriminar entre diferentes longitudes de onda; por lo tanto, un estímulo umbral de luz con una longitud de onda de 4800 angstroms da una sensación de luz que es indistinguible de la evocada por una longitud de onda de 5300 angstroms. Si las intensidades aumentan, sin embargo, las luces evocan sensaciones de azul y verde, respectivamente. Las varas no pueden mediar la longitud de onda, o el color, la discriminación mientras que los conos pueden porque las barras forman una población homogénea, todas que contienen el mismo photopigment, rhodopsin. Por lo tanto, la respuesta de una célula nerviosa conectada con una varilla o grupo de varillas variará con la longitud de onda de la luz.

Cuando la respuesta, medida en la frecuencia de descarga en la célula bipolar o ganglionar, se representa frente a la longitud de onda de la luz estimulante, la curva es esencialmente similar al espectro de absorción de la rodopsina cuando la misma cantidad de energía está en cada estímulo; por lo tanto, el azul-verde de 5000 angstroms tiene el efecto más poderoso porque es absorbido más eficientemente, mientras que violeta y rojo tienen los efectos más pequeños. En este sentido, las varillas se comportan como discriminadores de longitud de onda, pero se debe observar que hay pares de longitudes de onda en cada lado del pico al que se obtiene la misma respuesta; así, un azul de 4800 angstroms y un amarillo de 6000 angstroms dan la misma descarga. Además, si se varía la intensidad del estímulo, se obtiene una nueva curva, y ahora se obtiene la misma respuesta con una intensidad de violeta a 4000 angstroms como con el azul a menor intensidad. En general, es fácil demostrar que, variando la intensidad del estímulo de una sola longitud de onda, pueden obtenerse todos los tipos de respuesta, de modo que el cerebro nunca recibiría un mensaje que indicase, de una manera única, que la retina era estimulado con, por ejemplo, luz verde de 5300 angstroms; el mismo mensaje podría ser dado por la luz azul de 4800 angstroms, luz roja de 6500 angstroms, y así sucesivamente.

Idealmente, la discriminación de color requeriría un gran número de receptores específicamente sensibles a bandas pequeñas del espectro, pero el número debería ser extremadamente grande porque la capacidad para la discriminación de tono es extremadamente grande, como se ha indicado. De hecho, sin embargo, los fenómenos de mezcla de color sugieren que el número de receptores puede ser limitado.

TEORÍA DE YOUNG-HELMHOLTZ

Fue el fenómeno de la mezcla de colores el que llevó a Thomas Young en 1802 a postular que hay tres receptores, cada uno especialmente sensible a una parte del espectro; se pensaba que estos receptores transmitían mensajes al cerebro y, dependiendo de cuán fuertemente fueran estimulados por la luz coloreada, el mensaje combinado sería interpretado como el debido al color real. La teoría fue desarrollada por Hermann Ludwig Ferdinand von Helmholtz, y se llama la teoría tricromática de Young-Helmholtz. Como se expresa en términos modernos, se postula que hay tres tipos de cono en la retina, caracterizados por la presencia de uno de tres pigmentos diferentes, uno que absorbe preferentemente en la parte roja del espectro, otro en el verde y otro en el verde el azul. Un estímulo coloreado, por ejemplo una luz amarilla, estimularía los receptores rojo y verde, pero tendría poco efecto sobre el azul; la sensación combinada sería la del amarillo, que se equipararía estimulando el ojo con luces rojas y verdes en proporciones correctas de intensidad relativa.

Un estímulo de color dado, en general, evocaría respuestas en los tres receptores, y sería el patrón de estas respuestas, por ejemplo, azul fuerte, verde menos fuerte y rojo más débil que determinaría la calidad de la sensación. La intensidad de la sensación estaría determinada por las frecuencias medias de descarga en los receptores. Por lo tanto, aumentar la intensidad del estímulo cambiaría claramente las respuestas en todos los receptores, pero si mantuvieran el mismo patrón, la sensación de tono podría permanecer inalterada y sólo la de intensidad cambiaría; el observador diría que la luz era más brillante pero todavía verde azulado. Así, con varios receptores, se reduce la posibilidad de confusión entre estímulos de diferente intensidad pero la misma composición de longitud de onda; el sistema no es perfecto porque las leyes de la mezcla de color muestran que el ojo es incapaz de ciertos tipos de discriminación, como, por ejemplo, entre el amarillo y una mezcla de rojo y verde, pero como un medio para discriminar cambios sutiles en el medio ambiente ojo es un instrumento muy satisfactorio.

La prueba directa de que el ojo contiene tres tipos de cono ha sido asegurada, pero sólo recientemente. Esto se hizo examinando la luz que emerge del ojo después de la reflexión fuera de la retina; en el ojo adaptado a la oscuridad la luz que emergía era deficiente en luz azul porque ésta había sido preferentemente absorbida por la rodopsina. En el ojo adaptado a la luz, cuando sólo los pigmentos de cono están absorbiendo luz, la luz emergente puede demostrarse que es deficiente en luz roja y verde debido a la absorción por los pigmentos llamados eritrolabe y clorolabe. De nuevo, la luz que pasa a través de los conos individuales de la retina humana escindida puede ser examinada por un dispositivo de microscopio, y se demostró mediante tal examen que los conos eran de tres clases diferentes según su preferencia por las luces rojas, verdes y azules.

LOS MENSAJES NERVIOSOS

Si los tres tipos de conos responden de manera diferente a los estímulos de luz, se puede esperar encontrar evidencia de esta diferencia en el tipo de respuesta examinando los cambios electrofisiológicos que tienen lugar en la retina; idealmente, se debe colocar un microelectrodo en o sobre un cono, luego en o sobre su célula bipolar asociada, y así sucesivamente por el camino visual. En los primeros estudios, se examinaron las fibras nerviosas ópticas de la rana, es decir, los axones de las células ganglionares. Se estimuló la retina adaptada a la luz con longitudes de onda de luz que se extendían a través del espectro y se examinaron las respuestas en fibras individuales arbitrariamente seleccionadas. Las respuestas a los estímulos de la misma energía, pero diferentes longitudes de onda se representaron como la frecuencia de la descarga contra la longitud de onda, y las fibras caían en varias categorías, algunas dando lo que el investigador llamó una respuesta dominadora, la fibra responde a todas las longitudes de onda y dando una respuesta máxima en el amarillo-verde a 5600 angstroms.

Otras fibras dieron respuestas sólo sobre rangos limitados de longitudes de onda, y sus longitudes de onda de respuesta máxima tendieron a agruparse en las regiones roja, verde y azul. El investigador llamó a estos moduladores y consideró que el mensaje en el dominador indicaba al cerebro la intensidad del estímulo -es decir, determinaba la sensación de luminosidad- mientras que los moduladores indicaban la composición espectral del estímulo, los mensajes combinados en todos los moduladores resultando en una sensación de color específica. En la retina adaptada a la oscuridad, cuando sólo se estimulaban barras, la respuesta era del tipo dominador, pero esta vez la respuesta máxima se produjo con una longitud de onda de 5000 angstroms, el máximo de absorción de rodopsina.

Un examen más cuidadoso de las respuestas en las fibras individuales, especialmente en los peces, que tiene buena visión de color, demostró que las cosas no eran tan simples como el investigador original había pensado porque, como se ha visto, la respuesta de una célula ganglionar, cuando la luz cae sobre su campo receptivo en la retina, no es sólo una descarga de potenciales de acción que cesa cuando se apaga la luz. Este tipo de respuesta es raro; la célula ganglionar más habitual o la fibra del nervio óptico tiene un campo receptivo organizado de manera concéntrica, de manera que un punto de luz que cae en la parte central del campo produce una descarga, mientras que un anillo de luz que cae sobre el área circundante tiene lo opuesto efecto, dando un off-response-ie, dando una descarga sólo cuando la luz se apaga. Tal célula ganglionar sería llamada una unidad de centro-fuera de la periferia; otros se comportaron de manera opuesta, siendo descentrados en la periferia.

Cuando estas unidades se examinan con luces de colores, y cuando se toma cuidado para estimular los centros y áreas circundantes por separado, una característica interesante emerge; el centro y las áreas circundantes generalmente tienen respuestas opuestas o opuestas. Por lo tanto, algunos se pueden encontrar dando una respuesta a la roja en el centro del campo y una respuesta fuera a verde en el área circundante, de modo que la estimulación simultánea del centro con el rojo y el área circundante con verde no da respuesta, el inhibitory efecto de la respuesta fuera de tipo que cancela el efecto excitatorio del tipo on. Con muchas otras unidades los efectos eran más complejos, el centro dando una respuesta al rojo y una respuesta al verde, mientras que el área circundante dio una respuesta a la respuesta roja y una respuesta al verde, y viceversa. Esta organización opositora probablemente se somete a varias funciones.

En primer lugar, permite que la retina haga hincapié en las diferencias de color en las partes adyacentes del campo, especialmente cuando el límite entre ellos se mueve, como de hecho lo está haciendo continuamente en visión normal debido a los pequeños movimientos involuntarios de los ojos. En segundo lugar, es útil en "mantener la retina tranquila"; hay alrededor de un millón de fibras nerviosas ópticas, y si todas estas descargas al mismo tiempo el problema de ordenar sus mensajes, y hacer sentido de ellos, sería enorme, por esta "oposición", la luz blanca difusa que cae sobre muchas de estas unidades cromáticas no tendría ningún efecto debido a que la zona circundante inhibitoria canceló el centro excitatorio, o viceversa. Cuando la luz se coloreó, sin embargo, las unidades previamente inactivas podrían entrar en actividad.

Estas respuestas muestran que cuando el efecto de la luz ha pasado fuera del ojo en el nervio óptico, el mensaje está bien codificado por color. Por lo tanto, toda la evidencia apunta a la corrección de la hipótesis de Young-Helmholtz con respecto a la base de tres colores. Los tres tipos de receptores, que responden a diferentes regiones del espectro de modos específicos, transmiten sus efectos a células bipolares y horizontales. Las últimas neuronas han sido estudiadas desde el punto de vista de su codificación de colores. Los potenciales registrados de ellos fueron llamados potenciales S; estos fueron de dos tipos, que los clasificó como respuesta al color (unidades C) y la luminosidad (L-unidades).

El tipo C de la célula dio un tipo de respuesta oponente, en el sentido de que el signo eléctrico varió con la banda de longitud de onda, rojo y verde que tiene efectos adversos en algunas células, y azul y amarillo en otros. Estas respuestas reflejan las conexiones de las celdas horizontales a grupos de diferentes conos, el tipo azul-amarillo, por ejemplo, que tiene conexiones con conos azul y rojo y verde, mientras que el rojo-verde tendría conexiones sólo con conos rojos y verdes.

LAS CÉLULAS GENICULARES LATERALES

Como se ha indicado anteriormente, las células en la siguiente etapa, las células ganglionares, dan un conjunto de mensajes bastante preciso codificado que indica la calidad cromática (color) y la luminosidad (brillo) del estímulo, organizada de tal manera, sin embargo, como facilitar la discriminación del contraste. En las etapas superiores -por ejemplo, en las células del cuerpo geniculado lateral- este énfasis en la oposición, o contraste, se mantiene y se extiende; así, se han descrito varios tipos de células que difieren según la organización de sus campos receptivos desde el aspecto de color; algunos eran muy similares a las células ganglionares, mientras que otros difieren en ciertos aspectos. Algunos no mostraron oposición entre los colores cuando se compararon el centro y la periferia, de modo que si una luz roja en la periferia causaba inhibición, la luz verde y azul también lo haría. Otros no tenían una organización centro-periferia, el campo receptivo consistía sólo en un punto central; diferentes colores tenían diferentes efectos en este lugar; y así.

En la corteza cerebral existe el mismo tipo de oponencia con muchas unidades, pero debido a que las células corticales requieren estímulos de forma definida ya menudo no se activan por estímulos puntuales simples, los primeros estudios realizados antes de que se conocieran estos requerimientos probablemente no lograron aclarar la verdad cromática requisitos de estas neuronas de alto orden. En general, las respuestas son lo que podría predecirse sobre la base de las conexiones realizadas a las neuronas geniculadas laterales que tienen las respuestas cromáticas ya conocidas. Por lo tanto, la conciencia final del color depende probablemente del bombardeo de ciertas neuronas corticales de orden superior por grupos de neuronas corticales primarias, cada grupo enviando un mensaje diferente en virtud de las conexiones que hace a grupos de conos, conexiones mediadas, por supuesto, a través de las neuronas de la retina y del cuerpo geniculado lateral.

El proceso fotoquímico


Para que la energía de la luz ejerza su efecto debe ser absorbida; se ha indicado anteriormente que el espectro de acción de la visión (la sensibilidad del ojo a la luz) en el ojo completamente oscuro adaptado tiene un máximo en la región de 5000 angstroms, y que esto corresponde con el máximo de absorción de luz por el pigmento, rodopsina, extraído de la retina adaptada a la oscuridad de la misma especie. Ahora debe examinarse la naturaleza química de la rodopsina, así como su localización en la varilla y los cambios que sufre en respuesta a la absorción de la luz. Debe apreciarse desde el principio que la cantidad de energía luminosa absorbida por una sola varilla en el umbral de visión es extremadamente pequeña -es decir, una cantidad- y esto es bastante insuficiente para proporcionar la energía requerida para provocar un cambio eléctrico en la membrana de la varilla que se propagará desde el punto de absorción de la luz hasta la esférula de varilla (que participa en la sinapsis entre la varilla y la célula bipolar). Por lo tanto, debe haber un proceso de amplificación química que tenga lugar dentro de la varilla, y la absorción de un cuanto debe ser vista como el gatillo que desencadena otros cambios, que a su vez proporcionan la cantidad requerida de energía.

Rodopsina

La púrpura visual, o rodopsina, es una cromoproteína, una proteína, opsina, con una molécula de cromatóforo ("pigmento") que le da su color, es decir, que le permite absorber la luz en la parte visible del espectro. En ausencia de tal cromatóforo, la proteína solo se absorbería en el ultravioleta y por lo tanto parecería incolora al ojo. El grupo cromatóforo se identificó como retinal, que es la sustancia formada por la oxidación de la vitamina A; en la exposición prolongada del ojo a la luz, la retina se puede encontrar, libre de la proteína opsin, en la retina. Cuando se deja que el ojo permanezca en la oscuridad, la rodopsina se regenera mediante la unión de la retina con la opsina. Así, uno puede escribir:



La incidencia de luz sobre la retina hace que la reacción vaya hacia la derecha (es decir, hace que la rodopsina forme retina más opsina), y este cambio fotoquímico causa la sensación de luz. El proceso se invierte mediante una reacción térmica, es decir, no fotoquímica, de modo que para cualquier intensidad de luz dada se alcanza un estado estacionario con el proceso regenerativo simplemente manteniéndose al ritmo del blanqueo fotoquímico. La adaptación oscura, o un elemento en ella, es el proceso regenerativo. El cambio en la molécula de rodopsina que conduce a su blanqueo, es decir, la separación de la molécula retiniana, tiene lugar en una sucesión de etapas; y hay razones para creer que el cambio eléctrico en la varilla que eventualmente evoca la sensación de luz ocurre en una etapa bien antes de la separación de la retina. Se puede describir como un proceso de transducción los sucesos químicos que tienen lugar entre la absorción de luz y el evento eléctrico, cualquiera que sea; la barra se comporta como un transductor en que convierte la luz en energía eléctrica o neural.

El proceso de transducción

Inmediatamente después de la absorción de un quantum, la molécula de rodopsina se convierte en una sustancia llamada prelumirhodopsina, reconocida por su color diferente del de la rodopsina; este producto es tan altamente inestable que a temperatura corporal se convierte, sin más absorción de luz, en una serie de productos. Estos cambios se pueden detener enfriando la solución a -195 ° C (-319 ° F), temperatura a la cual la prelumirhodopsina permanece estable; al calentarse a -140 ° C (-220 ° F) la prelumirhodopsina se convierte en lumirhodopsina, con un color ligeramente diferente; en el calentamiento adicional, se permiten cambios sucesivos hasta que finalmente la retina se separa de la opsina para dar una solución amarilla. El punto importante a apreciar es que sólo en esta etapa se separa el grupo cromatóforo; los productos anteriores han implicado algún cambio en la estructura de la cromoproteína, pero no tan extrema como para romper la retina. La naturaleza exacta de estos cambios aún no está completamente aclarada, pero la más fundamental, es decir, que ocurre inmediatamente después de la absorción del quántum, ha demostrado consistir en un cambio en la forma de la molécula retiniana mientras que todavía está unida a la opsina.

Así, el retinal, como la vitamina A, puede existir en varias formas debido a los dobles enlaces en su cadena de carbono -el llamado isomerismo cis-trans. En otras palabras, el mismo grupo de átomos que constituyen la molécula retiniana puede ser retorcido en un número de formas diferentes, aunque la secuencia de los átomos no se altera. Aunque está unida a la molécula de opsina en forma de rodopsina, la retina tiene una forma llamada 11-cis, siendo algo doblada, mientras que en la conversión a prelumirhodopsina la retina tiene una forma más recta llamada all-trans; el proceso se llama uno de la fotoisomerización, la absorción de la energía de la luz que hace que la molécula gire en una nueva forma. Habiendo sufrido esta alteración de forma, la retina presumiblemente causa cierta inestabilidad en la opsina, haciéndola cambiar también su forma, exponiendo al medio en el que se baña los grupos químicos que antes estaban protegidos por estar envueltos en el centro de la molécula. Se puede suponer que estos cambios de forma inducen alteraciones en el carácter de absorción de luz de la molécula que permiten el reconocimiento de las nuevas formas de molécula representadas por lumirhodopsina, metarhodopsinas I y II, etc.

El cambio final es más drástico porque implica la división completa de la retina; una etapa anterior -es decir, la conversión de metarhodopsina I en metarhodopsina II- ha demostrado recientemente implicar un cambio corporal en la posición de la retina, que en la rodopsina está ligada a la porción lipídica (grasa) de la molécula, mientras que en la metarhodopsina II se ha encontrado que se ha unido a un aminoácido en la cadena principal de la proteína (los aminoácidos son subunidades de proteínas). Por lo tanto, en su estado natural no iluminado, la retina está unida a un lípido, que está presumiblemente unido a la proteína, de modo que la rodopsina se llama más apropiadamente una cromolipoproteína en lugar de una cromoproteína. Como se ha dicho, los segmentos exteriores de las varillas están constituidos por discos membranosos, y está bien establecido que el material de que se construyen estas membranas es predominantemente lípido, de modo que se puede considerar que las moléculas de rodopsina son, de hecho, parte de la estructura de la membrana. Las técnicas utilizadas para la extracción, presumiblemente, desgarran las moléculas del cuerpo principal del lípido, pero parte del lípido permanece con la proteína y la retina para constituir el enlace que mantiene estas dos partes juntas.

Dentro de la retina estos cambios químicos son todos reversibles, de modo que cuando se mantiene una luz constante sobre la retina, ésta contendrá una mezcla de varios o de todos los compuestos intermedios. En la oscuridad, todos serán reconvertidos gradualmente a la rodopsina. Debido a que la falta de vitamina A, de la cual se deriva el retinal, causa ceguera nocturna, parte de la retina debe perderse del ojo a la circulación general; y en realidad es reemplazado por las células del epitelio pigmentario, que están estrechamente asociadas con las varillas.

En cuanto a cuál de estos cambios químicos actúa como el disparador de la visión, hay alguna duda. El descubrimiento de que la transición de metarhodopsin I a metarhodopsin II implica un desplazamiento real de la parte retiniana de la molécula de enlace a lípido a enlace a proteína refuerza la creencia de que este cambio particular es suficiente para conducir en última instancia a descargas eléctricas en el nervio óptico.

Pigmentos de cono

Los centros visuales superiores


El camino visual


Los axones de las células ganglionares convergen en la región de la retina llamada papila o disco óptico. Dejan el globo como el nervio óptico, en el que mantienen una disposición ordenada en el sentido de que las fibras de la zona macular de la retina ocupan la parte central, las fibras de la mitad temporal de la retina ocupan una posición concéntrica, en; cuando está fuera de la órbita, hay una decusación parcial (crossover). Las fibras de las mitades nasales de cada retina se cruzan hasta el lado opuesto del cerebro, mientras que las de las mitades temporales permanecen sin cruzar. Esta decusación parcial se llama chiasma. Los nervios ópticos después de este punto se llaman los tractos ópticos, que contienen fibras nerviosas de ambas retinas. El resultado de la decusación parcial es que un objeto en, por ejemplo, el campo visual derecho produce efectos en los dos ojos que se transmiten solamente al lado izquierdo del cerebro. Con la sensación cutánea (piel) hay un cruzamiento completo de la vía sensorial; así, la información de la mitad derecha del cuerpo, y el campo visual derecho, es toda transportada a la parte izquierda del cerebro por el tiempo que ha alcanzado el diencéfalo (la parte posterior del prosencéfalo). En cuanto a la visión del color, los cambios que tienen lugar en los tres pigmentos de cono no han sido analizados, simplemente porque, hasta ahora, han desafiado el aislamiento, presumiblemente porque sus concentraciones son mucho menores que las del pigmento de varilla.

Vías visuales

Vías visuales

Fusión de imágenes retinianas

La decusación parcial es un arreglo que satisface las necesidades de los ojos dirigidos frontalmente y que permite la visión binocular, que consiste en la fusión de las respuestas de ambos ojos a un solo objeto -más lejamente-, se habla de la fusión de las imágenes retinianas. En muchos mamíferos inferiores, con ojos dirigidos lateralmente y, por lo tanto, visión binocular limitada, el grado de decusación es mucho mayor, de modo que en la rata, por ejemplo, prácticamente todas las fibras nerviosas ópticas pasan al lado opuesto del cerebro.

Las fibras de los tractos ópticos transmiten sus mensajes a las células nerviosas en las partes del diencéfalo llamadas cuerpos geniculados laterales, y desde los cuerpos geniculados laterales los mensajes son transmitidos a las células nerviosas de la corteza occipital del mismo lado. (La corteza occipital es la sustancia externa en la porción posterior del cerebro.)

El campo visual

Si un ojo está fijo en un punto en el espacio, el campo visual para este ojo puede ser pensado como la parte de una superficie de una esfera sobre la cual se proyectan todos los objetos visibles. Los límites a este campo estarán determinados por la sensibilidad y extensión de la retina y la accesibilidad de los rayos de luz del ambiente. Experimental o clínicamente, el campo se mide en un perímetro, un dispositivo para determinar el punto en un meridiano dado donde una mancha blanca apenas aparece o desaparece de la visión cuando se mueve a lo largo de este meridiano. (Un meridiano es una curva en la superficie de una esfera que está formada por la intersección de la superficie de la esfera y un plano que pasa a través del centro de la esfera.) El campo se registra en un gráfico, ilustrado por la Figura 2. En la zona nasal lado, el campo está restringido a unos 60 ° desde la línea media. Esto se debe a la obstrucción causada por la nariz, ya que la retina se extiende casi tanto hacia adelante en el lado temporal del globo como en el lado nasal. Es habitual referirse al campo visual binocular como el común a los dos ojos, siendo el campo uniocular la región temporal extrema (externa) peculiar a cada ojo. El campo binocular se determinará en el meridiano horizontal por el campo nasal de cada ojo, y por lo tanto, será de aproximadamente 60 ° a cada lado del meridiano vertical.

Figura 2: Diagrama de perímetro que muestra el campo visual normal

Figura 2: Diagrama de perímetro que muestra el campo visual normal; las cifras en el perímetro indican los grados de arco.

Cuerpo geniculado lateral

El núcleo dorsal (posterior) del cuerpo geniculado lateral, donde el relé de las fibras del tracto óptico, tiene seis capas, y las fibras cruzadas se retransmiten en las capas 1, 4 y 6, mientras que el relé no cruzado en las capas 2, 3 y 5; así, a este nivel, los impulsos de los dos ojos se mantienen separados, y cuando las descargas en las neuronas geniculadas se registran eléctricamente, es raro encontrar alguna respuesta a estímulos en ambos ojos.

Área estriada

Las fibras del tracto óptico hacen sinapsis con las células nerviosas en las capas respectivas del cuerpo geniculado lateral, y los axones de estas células nerviosas de tercer orden pasan hacia arriba a la fisura calcarina (un surco) en cada lóbulo occipital de la corteza cerebral. Esta área se llama el área del estriado debido a las vendas de las fibras blancas-axones de las células nerviosas en la retina-que la atraviesan. También es identificado como el área de Brodmann 17. Es a este nivel que los impulsos de los ojos separados se encuentran en neuronas corticales comunes, o células nerviosas, de modo que cuando se registran las descargas en neuronas corticales individuales, es habitual encontrar que responden a la luz que cae en uno u otro ojo. Es probable que sea cuando los mensajes de la retina hayan alcanzado este nivel del sistema nervioso central, y no antes, que el sujeto humano tome conciencia del estímulo visual, ya que la destrucción del área causa ceguera absoluta en el hombre. Sin embargo, debido a la decusación parcial, la eliminación de sólo una corteza estriada no causará ceguera completa en ninguno de los ojos, ya que sólo los mensajes de dos mitades de las retinas se han bloqueado; lo mismo será cierto si se corta un tracto óptico o se destruye un cuerpo geniculado lateral. El resultado de tales lesiones será la mitad de la ceguera, o hemianopia, los mensajes de la mitad del campo visual que se borra.

Caminos de la pupila

Algunas de las fibras de los tractos ópticos no retransmiten los cuerpos geniculados laterales sino que pasan a una región del mesencéfalo -el centro pretectal- donde median (transmiten) alteraciones reflejas en el tamaño de la pupila. Así, en la luz brillante, las pupilas son constricted; esto sucede en virtud del reflejo pupilar de luz mediado por estas fibras nerviosas especiales. La extirpación de la corteza occipital, aunque causa ceguera en el campo visual opuesto, no destruye la reacción de las pupilas a la luz; si se corta el nervio óptico, sin embargo, el ojo estará completamente ciego y también no reactivo a la luz que cae sobre este ojo. La pupila del ojo ciego reaccionará ante la luz que cae sobre el otro ojo en virtud de una decusación en el trayecto reflejo pupilar.

Representación punto a punto

Debido a la forma ordenada en que las fibras del tracto óptico se retransmiten en los cuerpos geniculados laterales y desde allí pasan de manera ordenada al área estriada, cuando se estimula un punto dado en la retina, la respuesta se registra eléctricamente en el cuerpo geniculado lateral o el área estriada está localizada en una región pequeña característica para ese punto retiniano particular. Cuando se estimula todo el campo retiniano de este punto a punto y se trazan las posiciones sobre la materia gris geniculada o estriada en la que se representan las respuestas, es posible trazar en estas regiones de los mapas cerebrales de los campos retinales o, más habitualmente, mapas de los campos visuales.

Áreas visuopsíquicas o circunscritas

El área 17, el área estriada, es el centro visual primario en el sentido de que, en los primates, en todo caso, todas las fibras geniculadas proyectan sobre él y ninguna proyecta sobre otra región de la corteza. Hay otras dos áreas que contienen neuronas que tienen estrechas conexiones con el ojo; estas son las áreas parastriadas y peristriadas, o las áreas 18 y 19 de Brodmann, respectivamente, en estrecha relación anatómica entre sí y con el área 17. Son áreas visuales secundarias en el sentido de que los mensajes son retransmitidos desde el área 17 al área 18 y desde el área 18 a la zona 19 y, debido a que la zona 17 no transmite a regiones más allá del área 18, estas áreas circunscritas son el medio por el cual la información visual se pone en relación con partes más remotas de la corteza.

Así, por escrito, los ojos dirigen las actividades de los dedos, que son controlados por una región de la corteza frontal, de modo que se puede presumir que la información visual se transmite a esta región frontal. En el mono, la destrucción bilateral de las áreas causa la pérdida irrecuperable de una discriminación visual aprendida, pero esto puede ser reaprendido después de la operación. En el hombre, se dice que las lesiones en esta región causan perturbaciones en la orientación espacial y en la visión estereoscópica, pero se requiere mucho más conocimiento antes de atribuir funciones específicas a estas áreas circunscritas, si es que esto es posible.

Integración de las mitades retinianas


Las dos mitades de la retina, y por lo tanto del campo visual, están representadas en hemisferios cerebrales opuestos, pero el campo visual se percibe como una unidad y por lo tanto se esperaría una conexión íntima entre las dos áreas corticales visuales.

Cuerpo calloso

La mayor parte de las conexiones entre los dos lados del manto cerebral son hechas por la comisura interhemisférica (el punto de unión entre los dos hemisferios del cerebro) llamado corpus callosum, que está formado por neuronas y sus axones y dendritas que hacen sinapsis con neuronas corticales en puntos simétricamente relacionados de los hemisferios. Por lo tanto, la estimulación eléctrica de un punto en un hemisferio suele dar lugar a una respuesta sobre un punto simétricamente relacionado en el otro, en virtud de estas conexiones callosas. Sin embargo, el área estriada es una excepción, y es en virtud de las conexiones de las neuronas estriadas con el área 18 neuronas que esta integración se produce, estando las dos áreas 18 en hemisferios opuestos unidas por el cuerpo calloso.

Estereopsis en la línea media

Por lo general, la estereopsis, o percepción de la profundidad, es posible mediante el uso de un solo hemisferio porque las imágenes del mismo objeto formado por los ojos derecho e izquierdo se proyectan al mismo hemisferio; sin embargo, si la mirada se fija en un punto distante y se coloca un pasador en línea con éste, pero más cerca del observador, se puede lograr una percepción estereoscópica del punto distante y del pasador por la fusión de imágenes dispares del pasador, pero las imágenes del pin caen realmente en mitades opuestas de la retina, de modo que esta fusión debe ser causada por el corpus callosum. Transferencia callosal.

En animales de experimentación es posible, por sección del quiasma, asegurar que los impulsos visuales de un ojo pasen solamente a un hemisferio. Si se hace esto, un animal entrenado para responder a un patrón dado y con permiso para usar sólo un ojo durante el entrenamiento es igual de eficiente, cuando está completamente entrenado, en hacer la discriminación con el otro ojo. Ha habido así una transferencia callosal del aprendizaje para que el hemisferio que no estaba directamente involucrado en el proceso de aprendizaje pueda reaccionar tan bien como el directamente involucrado. Si el cuerpo calloso es también seccionado, esta transferencia es imposible, de modo que el animal, entrenado con un ojo, debe ser entrenado de nuevo si es para llevar a cabo la tarea con el otro ojo solamente.

Colículo superior

La vía visual descrita hasta ahora se denomina vía geniculostriada, y en el hombre puede ser la exclusiva desde un aspecto funcional porque las lesiones en esta vía conducen a la ceguera. Sin embargo, muchas de las fibras del tracto óptico, incluso en el hombre, retransmiten en el colliculi superior, una formación pareada en el techo del mesencéfalo. Desde el colliculi no hay relé a la corteza, por lo que cualquier respuesta provocada por esta vía no involucran la corteza. En el hombre, como se ha dicho, las lesiones en el área estriada, que naturalmente dejarían intactos los centros coliculares, causan ceguera, de modo que las fibras visuales en estos centros no cumplen ninguna función obvia. En los animales inferiores, incluidos los primates, la eliminación de las zonas estriadas no causa ceguera completa; de hecho, a menudo es difícil determinar cualquier impedimento visual a partir de un estudio del comportamiento de los animales. Así, en los reptiles y las aves, la visión apenas se ve afectada, de modo que una paloma que ha sido sometida a la operación puede volar y evitar los obstáculos, así como una normal.

En roedores, como el conejo, la eliminación de los lóbulos occipitales provoca algún deterioro de la visión, pero el animal puede realizar tales hazañas como evitar obstáculos al correr y reconocer los alimentos por la vista. En el mono, los efectos son más graves, pero el animal puede ser entrenado para discriminar luces de diferente intensidad e incluso las formas de los objetos, siempre que éstos se mantengan en movimiento continuo. Parece probable, entonces, que sea la vía visual a través de los colículos que permite el uso de los ojos en ausencia de corteza visual, aunque las conexiones de las fibras del tracto óptico con la pulvinar del tálamo (un área en el diencéfalo) , establecida en algunos animales, bien puede permitir el uso de regiones de la corteza distintas de las denotadas como visuales.

Algunos Aspectos Perceptivos de la Visión


Hasta ahora, el proceso visual ha sido considerado desde aspectos bastante elementales; la capacidad de detectar la luz y los cambios en su intensidad, y de discriminar el color y la forma. Ahora es el momento de tratar con características más complejas, particularmente algunos fenómenos de la visión binocular. Será entonces para volver a la electrofisiología de la vía visual para ver cómo algunos de los fenómenos pueden ser interpretados.

Proyección de la retina


Los objetos se perciben en posiciones definidas en el espacio-posiciones definidas en relación entre sí y con el perceptor. El primer problema es analizar la base fisiológica de esta percepción espacial o, como se expresa, la proyección de la retina en el espacio.

Posiciones relativas de los objetos

La percepción de las posiciones de los objetos en relación entre sí es esencialmente un problema geométrico. Tomemos, por el momento, la percepción de estas relaciones por un ojo, la percepción monocular: un grupo de objetos, como en la figura 3, produce imágenes en la retina en una cierta relación geométrica fija; para la percepción del hecho de que C está a la izquierda de D, que D está a la izquierda de E, y así sucesivamente, es necesario que la incidencia de las imágenes en c, d, ye sobre la retina se interprete en una similar, pero, por supuesto, la relación geométrica invertida. Los requisitos neurales para esta interpretación son (1) que la retina se construya de elementos que se comportan como unidades a lo largo de su sistema de conducción a la corteza visual, y (2) que los elementos de la retina tienen "signos locales". una disposición innata o podría resultar de la experiencia -la asociación de la dirección de los objetos en el espacio, determinada por pruebas tales como la proporcionada por el tacto, con el patrón retinal de estimulación. En términos neurofisiológicos, se dice que los elementos de la retina están conectados a células corticales, siendo cada una específica para un elemento dado, de modo que cuando una célula cortical determinada es excitada, la conciencia es de un signo local específico. Los estudios de la proyección de la retina en la corteza cerebral han confirmado esto.

Figura 3: Proyección de imágenes retinianas en el espacio.

Figura 3: Proyección de imágenes retinianas en el espacio.

Los estímulos retinianos en c, d y e en la figura 3 se aprecian como objetos fuera del ojo, se dice que la retina se proyecta hacia el espacio, y el campo de visión es, por tanto, la proyección de la retina a través del punto nodal. (En la Figura 3 el punto nodal es el punto de intersección de Cc, Dd y Ee). Se verá que la relación geométrica entre los objetos y los estímulos retínicos se invierte; en la retina c está a la derecha de d, y así sucesivamente.

Posición en relación al observador

El reconocimiento de las direcciones de los objetos en relación con el observador es más complejo. Si el ojo (Figura 3B) se gira a la izquierda, la imagen de C cae sobre el punto retinal d, de modo que si d fueran siempre proyectados en la misma dirección en el espacio, C parecería estar en el lugar de D. En la práctica, se sabe que C se percibe como fijo en el espacio a pesar de los movimientos del ojo; por lo tanto, la dirección de proyección de un punto de retina se modifica constantemente para tener en cuenta los movimientos del ojo; esto puede llamarse compensación psicológica. Se verá que la proyección correcta se consigue proyectando el punto retinal estimulado a través del punto nodal del ojo. Los movimientos del ojo causados ​​por los movimientos de la cabeza deben ser compensados ​​de manera similar. Como resultado, cualquier punto en el espacio permanece fijo a pesar de los movimientos del ojo y la cabeza. Dado este sistema de proyección compensada, el reconocimiento de la dirección en relación con el individuo es ahora factible. D se puede decir que se debe al norte o, más vagamente, "allá"; cuando la cabeza se gira, dado que D se percibe que está en el mismo lugar, todavía se debe al norte o "allá". En algunas circunstancias, el sujeto humano comete un error al proyectar su imagen retiniana, de modo que el objeto que da lugar a la imagen parece estar en un lugar diferente de su verdadero; se dice que la imagen está falsamente proyectada. Si el ojo se mueve pasivamente, por ejemplo, tirando de la conjuntiva con fórceps, el sujeto tiene la impresión de que los objetos del mundo exterior se mueven en una dirección opuesta a la del ojo.

El movimiento aparente de una imagen residual, cuando el ojo se mueve, es un excelente ejemplo de compensación psicológica. Un estímulo retinal, que normalmente se proyecta a través del punto nodal, se proyecta en diferentes puntos del espacio a medida que el ojo se mueve; una imagen posterior puede considerarse como la manifestación de un impulso retinal continuo, y su proyección cambia a medida que el ojo se mueve. La imagen posterior parece moverse en la misma dirección que el movimiento del ojo. Es difícil decir si la deriva de una imagen residual a través del campo de visión es enteramente debido a los movimientos de los ojos. Uno ciertamente tiene la impresión de que el ojo persigue la imagen final.

Estimaciones visuales


Las direcciones de las líneas

Hasta ahora, se ha considerado el problema de estimar las posiciones de puntos en relación entre sí y con el percipiente. La estimación de las direcciones de las líneas no implica principios realmente nuevos, ya que si dos puntos A y B están exactamente localizados, se puede apreciar la dirección de la línea AB. Como se verá, la organización de las conexiones neuronales de la retina y la vía visual superior es tal que favorece el reconocimiento preciso de la dirección; por el momento, debe considerarse la cuestión del mantenimiento de un marco de referencia, en el sentido de que un mapa tiene líneas verticales y horizontales con las que comparar otras direcciones. De hecho, los meridianos verticales y horizontales de la retina parecen ser especializados como marcos de referencia; la exactitud con que un sujeto humano puede estimar si una línea es vertical u horizontal es muy grande.

Un punto importante a este respecto es el de los efectos de los movimientos oculares sobre la interpretación de las direcciones de las líneas porque, cuando el ojo se mueve a posiciones diferentes de la posición primaria recta, las imágenes de las líneas verticales no caerán necesariamente sobre su vertical meridiano. Esto puede deberse a una torsión real del ojo sobre su eje anteroposterior (delantero y trasero) oa una distorsión de la imagen retiniana. Esto significa, pues, que la línea de la retina que corresponde a la verticalidad en una posición del ojo no corresponde a la verticalidad en otra, de modo que, una vez más, el centro de representación espacial debe tener en cuenta no sólo los elementos retinianos que tienen sino también de la descarga corolaria del motor.

Comparación de longitudes

La influencia de los movimientos de los ojos en la estimación de la longitud fue enfatizada por Helmholtz. Se puede realizar una comparación precisa de las longitudes de dos líneas paralelas AB y CD, mientras que si se intenta comparar las líneas no paralelas A'B 'y C'D', se producen errores bastante grandes. Según Helmholtz, el ojo fija primero el punto A, y la línea AB cae a lo largo de una fila definida de receptores, indicando así su longitud. El ojo se mueve ahora a fijar C, y si la imagen de CD cae a lo largo del mismo conjunto de receptores, se dice que la longitud de CD es la misma que la de AB. Tal movimiento del ojo no es factible con líneas que no son paralelas. Del mismo modo, el paralelismo, o de otro modo, de pares de líneas puede percibirse con precisión porque al mover el ojo sobre las líneas la distancia entre ellas debe permanecer igual.

Se pueden hacer estimaciones bastante precisas del tamaño relativo, sin embargo, sin movimientos de los ojos. Si se observan dos líneas iguales simultáneamente, una con fijación directa y la otra con visión periférica, sus imágenes caen, por supuesto, en diferentes partes de la retina; si las imágenes fueran igualmente largas se podría decir que una cierta longitud de retina estimulada se interpretó como una cierta longitud de línea en el espacio. Es probable que esta sea la base sobre la que dependen las estimaciones rápidas de la longitud, aunque existen complicaciones tales como el hecho de que la retina está curvada de manera que las líneas de igual longitud en diferentes partes de la retina no produzcan imágenes de igual longitud en la retina.

Ilusiones ópticas

Se han citado muchos casos de errores bien definidos y consistentes en estimaciones visuales bajo condiciones especiales. Probablemente no existe un único factor por el cual se puedan explicar los errores, pero es importante la tendencia a que las diferencias claramente perceptibles parezcan más grandes que las más vagamente percibidas.

La percepción de profundidad


Señales monoculares

La imagen del mundo externo sobre la retina es esencialmente plana o bidimensional, y sin embargo es posible apreciar su carácter tridimensional con notable precisión; en gran medida esto es en virtud de la presentación simultánea de los diferentes aspectos del mundo a los dos ojos, pero incluso cuando el sujeto ve el mundo con un solo ojo no le parece plano y puede, de hecho, hacer estimaciones razonables de las posiciones relativas de los objetos en las tres dimensiones. Ejemplos de señales monoculares son los movimientos aparentes de objetos en relación entre sí cuando se mueve la cabeza. Los objetos más cercanos al observador se mueven en relación con puntos más lejanos en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza.

La perspectiva, por la que se entiende la apariencia cambiada de un objeto cuando se ve desde ángulos diferentes, es otra pista importante a la profundidad. Por lo tanto, la imagen retiniana proyectada de un objeto en el espacio puede representarse como una serie de líneas en un plano -por ejemplo, una caja- estas líneas, sin embargo, no son una representación única de la caja porque podrían usarse las mismas líneas para transportar la impresión de un objeto perfectamente plano con las líneas dibujadas en él, o de una caja rectangular, pero no cúbica vista en un diverso ángulo. Para que un objeto tridimensional se represente correctamente al sujeto en una superficie bidimensional, debe saber cuál es el objeto; es decir, debe ser familiar para él. Así, una bicicleta es un objeto familiar. Si se ve en un ángulo desde el observador las ruedas parecen elípticas y aparentemente difieren en tamaño. Debido a que el observador sabe que las ruedas son circulares y del mismo tamaño, percibe la profundidad en un patrón bidimensional de líneas. La percepción de la profundidad en un patrón bidimensional depende en gran medida de la experiencia: el conocimiento de la verdadera forma de las cosas cuando se las ve de cierta manera. Otras señales son luz y sombra, superposición de contornos y tamaños relativos de objetos familiares.

Visión binocular

Las señales hasta la profundidad mencionadas anteriormente son esencialmente unioculares; permitirían la apreciación del espacio tridimensional con un único ojo. Cuando se emplean dos ojos, dos factores adicionales juegan un papel, el que no es muy importante -es decir, el acto de convergencia o divergencia de los ojos- y el otro muy importante -es decir, la percepción estereoscópica de profundidad en virtud de la disimilitud de las imágenes presentadas por un objeto tridimensional, o conjunto de objetos, a los ojos separados.

Cuando un objeto o matriz tridimensional es examinado binocularmente, los puntos o objetos más cercanos requieren una mayor convergencia para la fijación que los puntos o objetos más distantes, de modo que esto proporciona una señal al carácter tridimensional de la presentación. No es una señal necesaria, puesto que la presentación de la matriz durante un tiempo tan corto que los movimientos de los ojos no pueden ocurrir todavía permite la percepción tridimensional, que se logra en estas condiciones en virtud de las imágenes disímiles recibidas por los dos retinas

Un estereograma contiene dos dibujos de un objeto tridimensional tomado de ángulos diferentes, elegido de tal manera que las imágenes sean vistas de derecha e izquierda del objeto. Cuando el estereograma se coloca en un estereoscopio, un dispositivo óptico para permitir que las dos imágenes separadas se fusionen y vean solas, la impresión creada es uno de un objeto tridimensional. La percepción es inmediata, y no es una cuestión de interpretación. Claramente, con el estereoscopio la situación se simula como ocurre normalmente. Para apreciar las implicaciones completas del proceso perceptivo estereoscópico, hay que examinar algunos aspectos más simples de la visión binocular.

La figura 4 ilustra la situación en la que un sujeto está fijando (fijando su mirada en) el punto F para que las imágenes de F caigan sobre los puntos fvejo (retinales) fL y fR, respectivamente. F es visto como un solo punto porque los puntos de retina fL y fR se proyectan al mismo punto en el espacio, y la proyección es tal que el sujeto dice que el punto F está directamente frente a él, aunque está a la derecha de su ojo izquierdo ya la izquierda de su ojo derecho. Los dos ojos en este caso se comportan como un solo ojo, "el ojo ciclópico", situado en el centro de la frente, y uno puede representar la proyección de los dos puntos retinales separados, fL y fR, como la única proyección de la punto fC del ojo ciclópico. Como se verá, el ojo ciclópico es un concepto útil en consideración de ciertos aspectos de la visión estereoscópica.

Figura 4: El sistema ciclópico de proyección

Figura 4: El sistema ciclópico de proyección.

Los puntos fL y fR pueden definirse como puntos correspondientes porque tienen los mismos valores de dirección de la retina. Las imágenes formadas por los puntos A y B, en el mismo plano frontal que F, caen sobre aL y aR y bL y bR; una vez más los pares de puntos retinales se proyectan a los mismos puntos, a saber, a A y B, y se tratan como a la izquierda ya la derecha de F, respectivamente. En la proyección ciclópea, se puede decir que están localizadas por las proyecciones hacia afuera de aC y bC, respectivamente.

En la figura 5, el sujeto vuelve a fijar el punto F, pero el punto A ya no está en el mismo plano frontal que el punto F, sino más cerca del observador. Las imágenes de F caen sobre puntos correspondientes y se proyectan a un solo punto en frente. Las imágenes de A, sobre aL y aR, no caen en los puntos correspondientes y, de hecho, se proyectan al espacio en direcciones diferentes, como indica la proyección ciclópea. Esto significa que A se ve simultáneamente en dos lugares diferentes, un fenómeno llamado diplopía fisiológica, y esto sucede de hecho, como se puede ver fijando la mirada en un punto distante y sosteniendo un lápiz bastante cerca de la cara; con un poco de práctica se pueden distinguir las dos imágenes del lápiz.

Figura 5: Diplopía fisiológica, o visión doble.

Figura 5: Diplopía fisiológica, o visión doble.

Así, cuando los ojos se dirigen a la distancia, los objetos más cercanos al observador son vistos dobles, aunque una de las imágenes dobles de cualquier par es usualmente suprimida. Para volver a las Figuras 4 y 5, F y A en la Figura 4 se ven solos y en el mismo plano porque sus imágenes caen en puntos correspondientes. F se ve solo y A doble en la Figura 5 porque las imágenes de A caen en puntos no correspondientes, o dispares. A es apreciado como más cercano al observador que F en la Figura 5 en virtud de estas imágenes dobles, pero en general, aunque es la disparidad retina que crea el percepto del espacio tridimensional, no es necesariamente la formación de imágenes dobles, ya que si la disparidad no es grande el punto será visto solo, y este único punto parecerá estar en un plano frontal diferente del que contiene el punto de fijación.

Para apreciar la naturaleza de esta percepción estereoscópica hay que examinar lo que se entiende por puntos correspondientes con un poco más de detalle. En general, parece que las dos retinas están, de hecho, organizadas de tal manera que los pares de puntos se proyectan innatamente hacia el mismo punto en el espacio, y el horóptero se define como la proyección exterior de estos pares. Se puede representar esto aproximadamente por una esfera que pasa a través del punto de fijación, o, si se limita la atención al plano de fijación, se puede representar por el llamado círculo horóptero Vieth-Müller, como se ilustra en la figura 6. Sobre esta base, los puntos correspondientes están dispuestos con simetría estricta, y cada par proyecta a un solo punto en el espacio en el círculo del horóptero.

Vieth-Müller círculo horóptero: plano de fijación

Vieth-Müller círculo horóptero: plano de fijación
Figura 6: El círculo del horóptero de Vieth-Müller. F es el punto de fijación. Si los puntos correspondientes están simétricamente distribuidos alrededor de las foveas, los puntos en el espacio en el plano de fijación, cuyas imágenes caen sobre los puntos correspondientes, se encuentran en el círculo. Las imágenes del punto X se encuentran en puntos dispares (ver texto).

Teóricamente, entonces, todos los puntos del círculo que pasa por el punto de fijación, F, serán vistos solos, y el punto X será visto doble porque será proyectado por el ojo izquierdo a F y por el ojo derecho a A. la situación real es algo más compleja que esto, ya que experimentalmente el horóptero resulta tener formas diferentes según la proximidad del punto de fijación al observador. El punto a apreciar, sin embargo, es que la línea determinada experimentalmente, ya sea circular o recta o elíptica, es tal que cuando los puntos se colocan en él todos parecen estar en el mismo plano frontal, es decir, no hay percepción estereoscópica de profundidad cuando uno ve estos puntos -y uno puede decir que esto es porque las imágenes de puntos en el horóptero caen en los puntos correspondientes de las dos retinas.

En la figura 7, a la izquierda, hay dos ojos mirando una flecha situada en el plano frontal, es decir, sin estereopsis, ya la derecha la flecha está inclinada hacia la tercera dimensión, es decir, tiende a apuntar hacia el observador. De hecho, todos los puntos de la flecha se ven solos en ambas condiciones y, sin embargo, de la figura de la derecha se desprende que si la mirada se fija en A, las imágenes de B 'caerán sobre puntos no correspondientes. B 'no se ve doble pero, en su lugar, los puntos no correspondientes, b'L y b'R, se proyectan a un punto común B' y se logra un percepto estereoscópico.

Percepción de profundidad: correspondencia de puntos

Percepción de profundidad: correspondencia de puntos
Figura 7: Distinción entre puntos correspondientes (aL y aR, bL y bR) y puntos que no corresponden (b'L y b'R, véase texto).

Así, los puntos no correspondientes o dispares de las retinas pueden proyectarse a un solo punto, y es esencialmente esta fusión de imágenes dispares por el cerebro la que crea la impresión de profundidad. Si el punto B 'se acercara mucho más a los ojos, sus imágenes caerían en puntos tan dispares que la fusión ya no sería posible, y B' se vería doble, o se suprimiría una imagen doble. Existe, pues, una cierta zona de disparidad que, si no se supera, permite la fusión de puntos dispares. Esto se llama el área fusional de Panum; es el área en una retina tal que cualquier punto en ella se fusionará con un solo punto en la otra retina.

Para volver a la percepción estereoscópica del espacio tridimensional, se puede recapitular que es porque los dos ojos reciben diferentes imágenes del mismo objeto que ocurre el percepto estereoscópico; cuando las dos imágenes del objeto son idénticas, entonces, salvo en condiciones muy especiales, el objeto no tiene tridimensionalidad. Una condición especial es dada por una esfera uniformemente iluminada; esto es tridimensional, pero el observador tendría que usar señales especiales para discriminar esto de un disco plano situado en el plano frontal. Tal señal podría ser el diferente grado de convergencia de los ojos requerido para fijar el centro de lo requerido para fijar la periferia o el diferente grado de acomodación.

La diferencia en los dos aspectos del mismo objeto (o grupo de objetos), medida como la paralaje instantánea, se ilustra en la figura 8. B está más cerca del observador que A; el hecho se percibe estereoscópicamente porque la línea AB subtiende ángulos diferentes en los dos ojos y la paralaje instantánea se mide por la diferencia entre los ángulos ayb. La paralaje binocular de cualquier punto en el espacio está dada por el ángulo subtendido en ella por la línea que une los puntos nodales de los dos ojos; por lo tanto, la paralaje binocular de A es a; el de B es b; la paralaje instantánea es, pues, la diferencia de paralaje binocular de los dos puntos considerados.

Si uno coloca tres alambres verticales delante de un observador en el plano frontal, uno puede mover el medio delante o detrás del plano que contiene los otros dos y pedirle al sujeto que diga cuando percibe que está fuera del avión; en condiciones experimentales correctas, la única señal será la diferencia de paralaje binocular, y se observa que la diferencia mínima es notablemente pequeña, del orden de cinco segundos de arco, correspondiente a una disparidad de imágenes retinianas mucho menor que el diámetro de un solo cono Con dos ediciones del mismo libro, no es posible, por mera inspección, detectar que una línea dada de impresión no fue impresa del mismo tipo que la misma línea en el otro libro. Si las dos líneas en cuestión se colocan en el estereoscopio, se observa que algunas letras parecen flotar en el espacio, una impresión estereoscópica creada por las diminutas diferencias de tamaño, forma y posición relativa de las letras de las dos líneas. De este modo, el estereoscopio puede utilizarse para detectar si se ha forjado un billete de banco, si dos monedas han sido estampadas por el mismo troquel, y así sucesivamente.

El aspecto estereoscópico obtenido al contemplar dos imágenes de color diferentes, pero por lo demás idénticas, con los dos ojos por separado, es probablemente debido a diferencias cromáticas de aumento. Si el ojo izquierdo, por ejemplo, ve una imagen plana a través de un cristal rojo y el ojo derecho ve la misma imagen a través de un cristal azul, se produce una ilusión de solidez. La diferencia cromática en la ampliación hace que las imágenes de las dos retina sean ligeramente diferentes en tamaño, de modo que las imágenes de cualquier punto de la imagen no caigan en los puntos correspondientes; las condiciones para una ilusión estereoscópica están por lo tanto presentes.

Rivalidad retiniana


La percepción estereoscópica resulta de la presentación a los dos ojos de diferentes imágenes del mismo objeto; si se presentan a los dos ojos dos imágenes que no pueden relacionarse como dos aspectos del mismo objeto tridimensional, la visión única puede obtenerse, bajo ciertas condiciones, pero el fenómeno de la rivalidad retinal entra. Así, si la letra F ocupa un lado de un estereograma, y ​​L el otro, las dos letras pueden ser fundidas por los ojos para dar la letra E; las letras F y L no pueden ser consideradas como aspectos izquierdos y derechos de un objeto real en el espacio, de modo que el percepto final no es tridimensional y, además, no es un percepto unitario en el sentido usado en esta discusión; se experimenta gran dificultad en retener la apariencia de la letra E, las dos imágenes separadas, F y L, que tienden a flotar separadamente. Este es un modo de visión binocular que puede ser más apropiadamente llamado percepción simultánea; las dos imágenes se ven simultáneamente, y es por superposición, más bien que fusión, que se crea la ilusión de la letra E. Más frecuente que la superposición es la situación en la que una u otra imagen está completamente suprimida; así, si el ojo derecho ve una barra negra vertical y el ojo izquierdo horizontal, el percepto binocular no es el de una cruz; normalmente el sujeto es consciente de la barra vertical sola o de la barra horizontal solamente. Además, hay un ritmo bastante característico de supresión, o alternancia de dominancia, como se le llama.

Dominancia ocular

La rivalidad retiniana puede verse como la competencia de los campos retínicos por la atención; tal noción conduce al concepto de la dominación ocular - la condición cuando una imagen retinal habitualmente compelen la atención a expensas del otro. Si bien parece poco probable que una persona pueda usar un ojo de preferencia a la otra en actos que requieren una visión monocular -por ejemplo, al apuntar un rifle- parece dudoso que, en el individuo normal, la dominancia ocular sea realmente un factor importante en la conciencia de las dos imágenes retinianas. Donde las imágenes de la retina se superponen, la percepción estereoscópica es posible y los dos campos, en esta región, se combinan en un solo percepto tridimensional. En los campos temporales extremos (es decir, en el exterior de los campos de visión), los ojos observan objetos completamente diferentes, y la selección de lo que debe dominar la conciencia en cualquier momento depende en gran medida del interés que despierta; como resultado, se completa el campo de visión completo y uno no es consciente de qué objetos son vistos por un solo ojo.

Cuando los campos se superponen y los dos ojos observan diferentes objetos -por ejemplo, al mirar a través de una ventana, las barras pueden oscurecer algunos objetos tal como se ven por un ojo, pero no como lo ve el otro-, el percepto final está determinado por la necesidad de hacer algo inteligible fuera de los campos combinados. Así, el ojo izquierdo puede ver una chimenea en una casa, mientras que el otro ojo ve la barra de una ventana en su lugar; el patrón de percepción final implica la concienciación simultánea tanto de la barra como de la chimenea porque las imágenes retinianas tienen significado sólo si ambas están presentes en la conciencia. Siempre y cuando las imágenes individuales de la retina puedan considerarse como las señales visuales de una disposición real de objetos, es posible obtener un solo percepto, y no parece haber ninguna razón para suponer que el percepto final estará muy influenciado por el predominio de una u otro ojo.

Cuando una sola percepción es imposible, la rivalidad retinal entra; esto es esencialmente una alternancia de conciencia de los dos campos -el sujeto aparentemente hace intentos de encontrar algo inteligible en la presentación combinada suprimiendo primero un campo y luego el otro- y ciertamente sería incorrecto hablar de la dominación ocular como un absoluto y invariable imposición de un solo campo en la conciencia, ya que no ocurre. Sin embargo, la dominancia tiene un significado fisiológico bien definido en la medida en que ciertas células de la corteza cerebral pueden ser activadas exclusivamente por un ojo, ya sea porque el otro ojo no hace conexiones neurales con él o porque la influencia del otro ojo es dominante .

Sensación de brillo binocular

Cuando los dos ojos se presentan con objetos o superficies iluminados de forma diferente surgen fenómenos interesantes. Así, la fusión puede dar lugar a una sensación de brillo. En otros casos, se produce rivalidad, se suprime la u otra imagen, mientras que en otros la sensación de luminosidad es intermedia entre las de las dos imágenes. Esto da lugar a la paradoja de que una superficie blanca vista monocularmente aparece más brillante que cuando se mira binocularmente de tal manera que un ojo la ve directamente y la otra a través de un cristal oscuro. En este segundo caso los ojos reciben más luz, pero como la sensación está determinada por ambos ojos, el resultado es uno que se obtendría si un ojo mirara una superficie menos luminosa.

Electrofisiología de los centros visuales


Para elucidar las funciones de las diversas etapas de la vía visual, hay que examinar las respuestas a un estímulo de la luz de la retina de las neuronas individuales en las diferentes etapas.

Células ganglionares


Las principales características de las respuestas de las células ganglionares ya han sido tocados. Éstos tienen campos receptivos que indican un tipo dual de conexión con las varillas y conos, como lo indica la organización centro-periferia. Un punto de luz que cae sobre los receptores en el centro de este campo puede provocar una descarga en la célula ganglionar o su fibra del nervio óptico; se llama una respuesta en-y consiste generalmente en un aumento en la descarga de fondo que ocurre en la oscuridad. Si un punto de luz cae sobre un anillo de retina que rodea esta región central, el efecto es una inhibición del fondo mientras la luz está encendida, y tan pronto como se apaga hay una descarga pronunciada, la respuesta de apagado. Se ha demostrado que otras células ganglionares tienen una sensibilidad direccional, respondiendo a un punto de luz en movimiento sólo si éste se mueve en una dirección preferida y muestra inhibición de la descarga de fondo si el movimiento está en la dirección nula.

Neuronas geniculadas

En general, la neurona geniculada lateral se caracteriza por una acentuación de la disposición centro-periferia, de modo que las dos partes del campo receptivo tienden a cancelarse mutuamente cuando se estimulan juntas, en contraste con la célula ganglionar en la que uno u otro predominaría. Por lo tanto, cuando la retina se ilumina uniformemente hay poca respuesta en las células geniculadas debido a esta cancelación. Esto representa una elaboración útil de los mensajes de la retina porque, para el animal, la uniformidad no es interesante; es la no uniformidad creada por un contorno o un objeto en movimiento que es de interés, y por lo tanto el cerebro se libra de ser bombardeado por la información innecesaria que se produciría si cada respuesta del receptor se transmiten al cerebro.

Neuronas corticales


Cuando los investigadores hicieron registros de las respuestas de las neuronas en el área 17 hubo un cambio interesante en la naturaleza de los campos receptivos; todavía existía la organización en zonas excitatorias (on) e inhibitoria (off), pero éstas estaban ordenadas linealmente, de modo que el mejor estímulo para evocar una respuesta era una línea, ya sea blanco sobre negro o negro sobre blanco. Cuando esta línea cayó sobre la retina en una dirección definida, y en una parte definida de la retina, hubo, por ejemplo, una respuesta de respuesta, mientras que si cayó en las áreas adyacentes hubo una respuesta de ausencia. Cambiar la orientación de la línea por tan sólo 15 ° podría eliminar completamente las respuestas. La interpretación más simple de este tipo de campo receptivo se basa en la conexión de la célula cortical con un conjunto de células geniculadas con sus campos receptivos dispuestos linealmente.

Dominio ocular

La mayoría de estas unidades (es decir, células corticales más conexiones) podrían ser excitadas por un estímulo luminoso cayendo sobre cualquiera de los ojos, aunque generalmente había dominio de un ojo, en el sentido de que su respuesta era mayor; cuando ambos ojos fueron estimulados juntos, los efectos sumados. En general, entonces, cuando se estudia un gran número de unidades, una cierta proporción es disparada por un solo ojo, otras por el ojo opuesto solo, otras por ambos ojos con predominio de uno u otro ojo, mientras que otras responden sólo cuando ambos los ojos son estimulados. Es interesante que cuando los gatitos son privados del uso de un ojo desde el nacimiento durante varios meses, este ojo privado es prácticamente ciego y la distribución de dominancia en las neuronas corticales cambia dramáticamente; si el ojo izquierdo está privado, las neuronas corticales hemisféricas derechas muestran una caída marcada en la dominancia por el ojo izquierdo, y un aumento por el ojo derecho. Por lo tanto, la capacidad del ojo para hacer uso de las neuronas corticales no se desarrolla plenamente al nacer.

Arquitectura cortical

Cuando un electrodo es dirigido hacia abajo dentro de la corteza, recoge las respuestas en unidades individuales a profundidades sucesivas; las unidades que tienen la misma sensibilidad direccional están dispuestas en columnas de manera que los campos receptivos de neuronas sucesivas están orientados de manera similar. Cuando las unidades se clasificaron sobre la base de la dominancia del ojo, se encontró una distribución vertical similar de las unidades, superpuestas con las basadas en la preferencia direccional. Las columnas para la preferencia de ojo eran de aproximadamente un milímetro de ancho, pero las de preferencia direccional eran considerablemente más finas. Esta organización columnar de las células corticales no es peculiar al área visual.

Neuronas complejas o corticales


Las unidades corticales (células) descritas anteriormente, con campos receptivos organizados sobre una base lineal, se han denominado unidades simples en contraste con unidades complejas e hipercompletas. Se han descrito cuatro tipos de unidades complejas; como con las unidades simples, la orientación de un estímulo de hendidura (es decir, una línea) es de suma importancia para obtener una respuesta máxima, pero a diferencia de la situación con la unidad simple, la posición en la retina no es importante. Este tipo de unidad hace abstracciones de un orden superior, respondiendo a la dirección de orientación pero no a la posición. Este tipo de neuronas se ocuparía, por ejemplo, de determinar la verticalidad o horizontalidad de las líneas en el espacio. El espacio no permite una descripción del campo receptivo de una célula hipercompleja, pero en general sus características podrían explicarse sobre la base de conexiones con células complejas.

Visión estereoscópica


De especial interés es el comportamiento de las células corticales impulsadas binocularmente (estimuladas), ya que sus respuestas proporcionan una pista para la fusión de las imágenes retinianas. La célula nerviosa cortical que recibe los impulsos que emanan de ambas retinas debe seleccionar las partes de las dos imágenes retinianas que son las imágenes del mismo punto en un objeto; en segundo lugar, para la estereopsis, la célula nerviosa debe evaluar los pequeños desplazamientos de la simetría exacta que dan la paralaje binocular. En experimentos, la respuesta máxima se obtuvo a menudo sólo cuando los estímulos cayeron en partes dispares de las dos retinas; estas células corticales eran obviamente detectores de disparidad, en contraste con otros que dieron respuesta máxima cuando los estímulos cayeron en partes estrictamente simétricas de las dos retinas, es decir, en los puntos correspondientes. Cuando se registraron unidades sucesivas, durante la penetración del electrodo, se encontró que aquellas que requerían el mismo grado de disparidad para respuesta máxima se disponían en columnas, como con la sensibilidad de dirección, de modo que, en efecto, todas estas células nerviosas respondían a estímulos en una franja de espacio a una distancia definida del punto de fijación.

Bibliografía:

Tórtora y Derrickson. Principios de anatomía y fisiología (onceava edición)

https://www.britannica.com

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