Sistema nervioso autónomo - Sistema nervioso simpático, parasimpático y entérico


El sistema nervioso autónomo es la parte del sistema nervioso periférico que regula los procesos viscerales básicos necesarios para el mantenimiento de las funciones corporales normales. Funciona independientemente del control voluntario, aunque ciertos eventos, como el estrés, el miedo, la excitación sexual y las alteraciones en el ciclo sueño-vigilia, cambian el nivel de actividad autonómica.

El sistema autonómico o autónomo usualmente se define como un sistema motor que inerva tres tipos principales de tejido: músculo cardíaco, músculo liso y glándulas. Sin embargo, también transmite información sensorial visceral al sistema nervioso central y lo procesa de tal manera que se pueden realizar alteraciones en la actividad de flujos motores autónomos específicos, como los que controlan el corazón, los vasos sanguíneos y otros órganos viscerales. También estimula la liberación de ciertas hormonas implicadas en el metabolismo energético (por ejemplo, insulina, glucagón y adrenalina) o funciones cardiovasculares (por ejemplo, renina y vasopresina). Estas respuestas integradas mantienen el ambiente interno normal del cuerpo en un estado de equilibrio llamado homeostasis.

El sistema autónomo consta de dos divisiones principales: el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático. Estos suelen funcionar de manera antagónica. El flujo motor de ambos sistemas está formado por dos conjuntos conectados en serie de neuronas. El primer conjunto, llamado neuronas preganglionares, se origina en el tronco cerebral o la médula espinal, y el segundo conjunto, llamado células ganglionares o neuronas postganglionares, se encuentra fuera del sistema nervioso central en colecciones de células nerviosas llamadas ganglios autónomos.

Los ganglios parasimpáticos tienden a estar cerca o dentro de los órganos o tejidos que sus neuronas inervan, mientras que los ganglios simpáticos se encuentran en sitios más distantes de sus órganos diana. Ambos sistemas tienen asociadas fibras sensoriales que envían retroalimentación al sistema nervioso central con respecto a la condición funcional de los tejidos diana.

Una tercera división del sistema autónomo, el sistema nervioso entérico, consiste en una colección de neuronas incrustadas dentro de la pared del tracto gastrointestinal y sus derivados. Este sistema controla la motilidad gastrointestinal y la secreción.

Sistema nervioso simpático


El sistema nervioso simpático normalmente funciona para producir ajustes localizados (como sudoración como respuesta a un aumento de temperatura) y ajustes reflejos del sistema cardiovascular. Bajo condiciones de estrés, sin embargo, todo el sistema nervioso simpático se activa, produciendo una respuesta inmediata y generalizada llamada respuesta de lucha o huida. Esta respuesta se caracteriza por la liberación de grandes cantidades de epinefrina (adrenalina) de la glándula suprarrenal, un aumento de la frecuencia cardiaca, un aumento del gasto cardíaco, vasodilatación del músculo esquelético, vasoconstricción cutánea y gastrointestinal, dilatación pupilar, dilatación bronquial y piloerección. El efecto general es preparar al individuo para un peligro inminente.

Sistema nervioso simpático y parasimpático

Representación esquemática del sistema nervioso autónomo, que muestra la distribución de los nervios simpático y parasimpático a la cabeza, tronco y extremidades.

Las neuronas simpáticas preganglionares se originan en los cuernos laterales de los 12 torácicos y los primeros 2 o 3 segmentos lumbares de la médula espinal. Los axones de estas neuronas salen de la médula espinal en las raíces ventrales y luego sinapsifican en células ganglionares simpáticas o células especializadas en la glándula suprarrenal llamadas células cromafines.

Ganglios simpáticos


Los ganglios simpáticos se pueden dividir en dos grupos principales, paravertebral y prevertebral (o preaórtico), sobre la base de su ubicación dentro del cuerpo. Los ganglios paravertebrales se localizan generalmente en cada lado de las vértebras y se conectan para formar la cadena simpática, o el tronco. Por lo general, hay 21 ó 22 pares de estos ganglios-3 en la región cervical, 10 ó 11 en la región torácica, 4 en la región lumbar y 4 en la región sacra- y un solo ganglio desunido situado frente al cóccix, Llamado el ganglio impar. Los tres ganglios simpáticos cervicales son el ganglio cervical superior, el ganglio cervical medio y el ganglio cervicotorácico (también llamado ganglio estrellado).

El ganglio superior inerva las vísceras de la cabeza y los ganglios medio y estrellado inervan las vísceras del cuello, el tórax (es decir, los bronquios y el corazón) y los miembros superiores. Los ganglios simpáticos torácicos inervan la región del tronco y los ganglios simpáticos lumbares y sacros inervan el suelo pélvico y los miembros inferiores. Todos los ganglios paravertebrales proporcionan inervación simpática a los vasos sanguíneos en los músculos y la piel, los músculos píricos del arrector unidos a los pelos y las glándulas sudoríparas.

Médula espinal vértebras tronco simpático - sistema nervioso autónmo

Diagrama de la médula espinal, las vértebras y el tronco simpático (se muestra sólo en un lado). No se muestran los ramos dorsales de los nervios espinales.

Los tres ganglios preaórticos son el celíaco, el mesentérico superior y el mesentérico inferior. Situados en la superficie anterior de la aorta, los ganglios preaórticos proporcionan axones que se distribuyen con las tres arterias gastrointestinales principales que surgen de la aorta. Así, el ganglio celíaco inerva el estómago, el hígado, el páncreas y el duodeno, la primera parte del intestino delgado; El ganglio mesentérico superior inerva el intestino delgado; Y el ganglio mesentérico inferior inerva el colon descendente, el colon sigmoide, el recto, la vejiga urinaria y los órganos sexuales.

Neurotransmisores y receptores


Al llegar a sus órganos diana viajando con los vasos sanguíneos que los suministran, las fibras simpáticas terminan como una serie de hinchazones cerca del órgano final. Debido a esta disposición anatómica, la transmisión autonómica tiene lugar a través de una unión en lugar de una sinapsis. Los sitios "presinápticos" pueden ser identificados porque contienen agregados de vesículas sinápticas y espesamientos de membrana; Las membranas postjuncionales, por otro lado, rara vez poseen especializaciones morfológicas, pero sí contienen receptores específicos para diversos neurotransmisores. La distancia entre los elementos pre y postsinápticos puede ser bastante grande en comparación con las sinapsis típicas.

Por ejemplo, la distancia entre las membranas celulares de una sinapsis química típica es de 30-50 nanómetros, mientras que en los vasos sanguíneos la distancia suele ser mayor de 100 nanómetros o, en algunos casos, 1-2 micrómetros (1.000-2.000 nanómetros). Debido a estas brechas relativamente grandes entre las terminales nerviosas autónomas y sus células efectoras, los neurotransmisores tienden a actuar lentamente; Se vuelven inactivados bastante lentamente también. Para compensar esta ineficiencia, muchas células efectoras, como las del músculo liso y cardíaco, están conectadas por vías de baja resistencia que permiten el acoplamiento electrotónico de las células. De esta manera, si sólo se activa una célula, varias células responderán y trabajarán como un grupo.

En una primera aproximación, la transmisión química en el sistema simpático parece simple: las neuronas preganglionares usan acetilcolina como neurotransmisor, mientras que la mayoría de las neuronas posganglionares utilizan norepinefrina (noradrenalina) -con la mayor excepción de que las neuronas posganglionares que inervan las glándulas sudoríparas usan acetilcolina. En una inspección más cercana, sin embargo, la neurotransmisión se considera más compleja, debido a que se liberan múltiples sustancias químicas, y cada una funciona como un código químico específico que afecta a diferentes receptores de la célula diana. Además, estos códigos químicos son auto-reguladores, en el sentido de que actúan sobre receptores presinápticos situados en sus propios terminales axónicos.

Receptor nicotínico - sistema nervioso autónomo

El receptor nicotínico.

Los códigos químicos son específicos de ciertos tejidos. Por ejemplo, la mayoría de las neuronas simpáticas que inervan los vasos sanguíneos secretan tanto la norepinefrina como el neuropéptido Y; Las neuronas simpáticas que inervan el plexo neural submucoso del intestino contienen tanto norepinefrina como somatostatina; Y las neuronas simpáticas que inervan las glándulas sudoríparas contienen péptido relacionado con el gen de calcitonina, polipéptido intestinal vasoactivo y acetilcolina. Además, otros productos químicos además de los neuropéptidos mencionados anteriormente se liberan de las neuronas autónomas junto con los denominados neurotransmisores clásicos, norepinefrina y acetilcolina. Por ejemplo, algunas neuronas sintetizan un gas, el óxido nítrico, que funciona como una molécula mensajera neuronal. Por lo tanto, la transmisión neural en el sistema nervioso autónomo implica la liberación de combinaciones de diferentes agentes neuroactivos que afectan a los receptores pre y postsinápticos.

Sistema nervioso autónomo: organización general

Sistema nervioso autónomo: organización general
Organización del sistema nervioso autónomo, mostrando el papel clave de la acetilcolina en la transmisión de los impulsos nerviosos.

Los neurotransmisores liberados de las terminales nerviosas se unen a receptores específicos, que son macromoléculas especializadas incrustadas en la membrana celular. La acción de unión inicia una serie de reacciones bioquímicas específicas en la célula diana que producen una respuesta fisiológica. En el sistema nervioso simpático, por ejemplo, hay cinco tipos de receptores adrenérgicos (receptores que unen epinefrina): α1, α2, β1, β2 y β3. Estos adrenoceptores se encuentran en diferentes combinaciones en varias células de todo el cuerpo.

La activación de los adrenoceptores α1 en las arteriolas causa la constricción de los vasos sanguíneos, mientras que la estimulación de los autorreceptores α2 (receptores localizados en las terminaciones nerviosas presinápticas simpáticas) funciona para inhibir la liberación de norepinefrina. Otros tipos de tejido tienen adrenoceptores únicos. La frecuencia cardíaca y la contractilidad miocárdica, por ejemplo, están controladas por β1-adrenoceptores; La relajación del músculo liso bronquial está mediada por β2-adrenoceptores; Y la degradación de la grasa (lipólisis) está controlada por β3-adrenoceptores.

Los receptores colinérgicos (receptores que se unen a la acetilcolina) también se encuentran en el sistema simpático (así como el sistema parassimpático). Los receptores nicotínicos colinérgicos estimulan las neuronas postganglionares simpáticas, las células de la cromafina suprarrenal y las neuronas posganglionares parasimpáticas para liberar sus productos químicos. Los receptores muscarínicos están asociados principalmente con funciones parasimpáticas y están localizados en tejidos periféricos (por ejemplo, glándulas y músculo liso). Los receptores peptidérgicos también existen en células diana.

El tiempo que cada tipo de agente químico actúa sobre su célula objetivo es variable. Por regla general, los péptidos producen lentamente efectos de larga duración (uno o más minutos), mientras que los transmisores clásicos producen efectos a corto plazo (unos 25 milisegundos).

Sistema nervioso parasimpático


El sistema nervioso parasimpático modula principalmente los órganos viscerales como las glándulas. Las respuestas nunca se activan en masa como en la respuesta simpática de lucha o huida. Mientras que proporciona el control importante de muchos tejidos, el sistema parassimpático, a diferencia del sistema simpático, no es crucial para el mantenimiento de la vida.

El sistema nervioso parasimpático está organizado de manera similar al sistema nervioso simpático. Su componente motor consiste en neuronas preganglionares y postganglionares. Las neuronas preganglionares se localizan en grupos celulares específicos (también llamados núcleos) en el tronco encefálico o en los cuernos laterales de la médula espinal en los niveles sacra (segmentos S2-S4). (Debido a que las fibras parasimpáticas salen de estos dos sitios, el sistema se denomina a veces flujo de salida craneosacra). Los axones preganglionares que emergen del tronco cerebral se proyectan a ganglios parassimpáticos que se encuentran en la cabeza (ciliar, pterigopalatina y otic (Por ejemplo, la tráquea, los bronquios y el tracto gastrointestinal), o situado a una corta distancia de la vejiga urinaria (ganglio pélvico). Las neuronas pre y postganglionares secretan la acetilcolina como un neurotransmisor, pero, al igual que las células ganglionares simpáticas, también contienen otros agentes químicos neuroactivos que funcionan como cotransmisores.

El tercer nervio craneal (nervio oculomotor) contiene fibras nerviosas parasimpáticas que regulan el iris y la lente del ojo. Desde su origen en el núcleo de Edinger-Westphal del mesencéfalo, los axones preganglionares viajan a la órbita y la sinapsis en el ganglio ciliar. El ganglio ciliar contiene dos tipos de neuronas posganglionares: una inerva el músculo liso del iris y es responsable de la constricción pupilar, y la otra inerva el músculo ciliar y controla la curvatura de la lente.

Varias glándulas secretoras ubicadas en la cabeza están bajo control parasimpático. Estos incluyen la glándula lagrimal, que suministra lágrimas a la córnea del ojo; Glándulas salivales (glándulas sublinguales, submandibulares y parótidas), que producen saliva; Y las glándulas mucosas nasales, que secretan el moco a través de los pasajes aéreos nasales. Las neuronas preganglionares parassimpáticas que regulan estas funciones se originan en la formación reticular de la médula oblonga. Un grupo de neuronas preganglionares parasimpáticas pertenece al núcleo salivatorio superior y se encuentra en la parte rostral de la formación reticular medular. Estas neuronas envían axones fuera de la médula en una rama separada del séptimo nervio craneal (nervio facial) llamado el nervio intermedio. Algunos de los axones inervan el ganglio pterigopalatino, y otros se proyectan al ganglio submandibular.

Las células ganglionares de Pterygopalatine inervan la vasculatura del cerebro y los ojos, así como la glándula lagrimal, las glándulas nasales y las glándulas palatinas, mientras que las neuronas del ganglio submandibular inervan las glándulas salivales submandibulares y sublinguales. Un segundo grupo de neuronas preganglionares parasimpáticas pertenece al núcleo salivatorio inferior, situado en la parte caudal de la formación reticular medular. Las neuronas de este grupo envían axones fuera de la médula en el noveno nervio craneal (glosofaríngeo) y al ganglio ótico. Desde este sitio, las fibras posganglionares viajan a la glándula salival de la parótida y la inervan.

Las fibras parassimpáticas preganglionares del 10º nervio craneal (vago) surgen de dos sitios diferentes en la médula oblonga. Las neuronas que disminuyen la frecuencia cardiaca surgen de una parte de la médula ventral llamada núcleo ambiguo, mientras que las que controlan las funciones del tracto gastrointestinal surgen del núcleo vagal dorsal. Después de salir de la médula en el nervio vago y viajar a sus órganos respectivos, las fibras sinapsis en las células ganglionares incrustados en los órganos mismos. El nervio vago también contiene fibras viscerales aferentes que transportan información sensorial de los órganos del cuello (laringe, faringe y tráquea), el tórax (corazón y pulmones) y el tracto gastrointestinal en un núcleo sensorial visceral localizado en la médula llamada núcleo del tracto solitario.

Sistema nervioso entérico


El sistema nervioso entérico se compone de dos plexos, o redes de neuronas, incrustados en la pared del tracto gastrointestinal. El plexo externo, situado entre las capas internas del músculo liso longitudinal circular y externo del intestino, se llama Auerbach, o plexo mioentérico. Las neuronas de este plexo regulan las ondas peristálticas que mueven los productos digestivos desde la boca oral hasta la abertura anal. Además, las neuronas mientéricas controlan las contracciones musculares locales que son responsables de la mezcla estacionaria y la agitación. El grupo más interno de neuronas se llama Meissner, o submucosal, plexo. Este plexo regula la configuración de la superficie luminal, controla las secreciones glandulares, altera el transporte de electrolitos y agua y regula el flujo sanguíneo local.

Se reconocen tres clases funcionales de neuronas entéricas intrínsecas: neuronas sensoriales, interneuronas y neuronas motoras. Las neuronas sensoriales, activadas por estimulación mecánica o química de la superficie más interna del intestino, transmiten información a las interneuronas situadas dentro del plexo de Auerbach y de Meissner, y las interneuronas transmiten la información a las neuronas motoras. Las neuronas motoras a su vez modulan la actividad de una variedad de células diana, incluyendo glándulas mucosas, células de músculo liso, células endocrinas, células epiteliales y vasos sanguíneos.

Las vías neuronales extrínsecas también están implicadas en el control de las funciones gastrointestinales. Existen tres tipos: intestinofugal, sensorial y motor. Las neuronas intestinales residen en la pared del intestino; Sus axones viajan a los ganglios simpáticos preaórticos y los arcos reflejos de control que implican grandes porciones del tracto gastrointestinal.

Las neuronas sensoriales transmiten información sobre la distensión y la acidez del sistema nervioso central. Hay dos tipos de neuronas sensoriales: neuronas simpáticas, que se originan de los ganglios de la raíz dorsal que se encuentran en los niveles torácico y lumbar; Y las neuronas parasimpáticas, que se originan en el ganglio nodoso del nervio vago o en los ganglios de la raíz dorsal a niveles sacra S2-S4. Los primeros inervan el tracto gastrointestinal desde la faringe hasta la flexión cólica izquierda, y estos últimos inervan el colon distal y el recto. Cada porción del tracto gastrointestinal recibe una inervación sensorial dual: las sensaciones del dolor viajan a través de fibras aferentes simpáticas, y las sensaciones que señalan información con respecto al ambiente químico del intestino viajan a través de fibras parasimpáticas y no son conscientemente percibidas.

La tercera vía extrínseca, que ejerce el control motor sobre el intestino, surge de las neuronas preganglionares parasimpáticas encontradas en el núcleo vagal dorsal del bulbo raquídeo y de las neuronas preganglionares simpáticas en los cuernos laterales de la médula espinal. Estas vías proporcionan comandos moduladores al sistema motor entérico intrínseco y no son esenciales en que las funciones básicas pueden ser mantenidas en su ausencia.

A través de las vías descritas anteriormente, el sistema parassimpático activa los procesos digestivos mientras que el sistema simpático los inhibe. El sistema simpático inhibe los procesos digestivos por dos mecanismos: (1) la contracción de los esfínteres circulares del músculo liso situados en la porción distal del estómago (esfínter pilórico), el intestino delgado (esfínter ileo cecal) y el recto (esfínter anal interno), que Actúan como válvulas para prevenir el paso oral-anal (así como el paso inverso) de productos digestivos; Y (2) la inhibición de las neuronas motoras en toda la longitud del intestino. En contraste, el sistema parassimpático proporciona mensajes sólo a neuronas motoras mioentéricas.

Bibliografía:

Tórtora y Derrickson. Principios de anatomía y fisiología (onceava edición)

https://www.britannica.com

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