Núcleo celular - organización estructural del núcleo celular


Anatomía del núcleo de las células: características y funciones. Organización estructural y organización genética del núcleo celular. Expresión genética a través del ARN y regulación de la expresión genética.

El núcleo es el centro de información de la célula y está rodeado por una membrana nuclear en todos los organismos eucariotas. Está separada del citoplasma por la envoltura nuclear y aloja las moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN) de doble hebra, en forma de espiral, que contienen la información genética necesaria para que la célula retenga su carácter único a medida que crece y se divide.

La presencia de un núcleo distingue las células eucariotas de los organismos multicelulares de los organismos procarióticos unicelulares como las bacterias. En contraste con los organismos superiores, procariotas no tienen núcleos, por lo que su ADN se mantiene en el mismo compartimiento que sus otros componentes celulares.

Núcleo célula animal vegetal y bacteriana

Las células animales y las células vegetales contienen organelos unidos a la membrana, incluyendo un núcleo distinto. En contraste, las células bacterianas no contienen organelos.

La función primaria del núcleo es la expresión de subconjuntos seleccionados de la información genética codificada en la doble hélice del ADN. Cada subconjunto de una cadena de ADN, llamado gen, codifica la construcción de una proteína específica de una cadena de aminoácidos. Sin embargo, la información en el ADN no se decodifica directamente en proteínas. Primero se transcribe o se copia en una serie de moléculas de ácido ribonucleico mensajero (ARNm), cada una de las cuales codifica la información de una proteína (o más de una proteína en bacterias). Las moléculas de ARNm se transportan a través de la envoltura nuclear en el citoplasma, donde se traducen, sirviendo como plantillas para la síntesis de proteínas específicas.

El núcleo no sólo debe sintetizar el ARNm para muchos miles de proteínas, sino que también debe regular las cantidades sintetizadas y suministradas al citoplasma. Además, las cantidades de cada tipo de ARNm suministrado al citoplasma deben regularse de manera diferente en cada tipo de célula. Además del ARNm, el núcleo sintetiza y exporta otras clases de ARN involucrados en los mecanismos de síntesis de proteínas.

Organización estructural del núcleo


Embalaje de ADN

El núcleo de la célula humana promedio es de sólo 6 micrómetros (6 × 10-6 metros) de diámetro, sin embargo, contiene aproximadamente 1,8 metros de ADN. Esto se distribuye entre 46 cromosomas, cada uno de los cuales consiste en una sola molécula de ADN de aproximadamente 40 mm (1,5 pulgadas) de largo. El extraordinario problema de envasado que esto plantea puede ser contemplado por un modelo de escala ampliado un millón de veces. En esta escala una molécula de ADN sería una cuerda fina de 2 mm de espesor, y el cromosoma promedio contendría 40 km (25 millas) de ADN. Con un diámetro de sólo 6 metros, el núcleo contendría 1.800 kilómetros (1.118 millas) de ADN.

Histona: cromosoma divisor

Histona: cromosoma divisor
Durante las primeras etapas de la división celular, el cromosoma bicatenario reconocible está formado por dos hebras de ADN estrechamente enrolladas (cromatides) unidas en un punto llamado centromero. Durante la etapa media de la división celular, el centromero se duplica y el par cromatídico se separa. Después de la división celular, las cromátidas separadas se desenrollan; El ADN suelto en espiral, envuelto alrededor de sus proteínas asociadas (histonas) para formar estructuras moldeadas llamadas nucleosomas, se llama cromatina.

Estos contenidos deben estar organizados de tal manera que puedan ser copiados en ARN con precisión y selectividad. El ADN no es simplemente abarrotado o enrollado en el núcleo como una bola de cuerda; Más bien, está organizado, mediante la interacción molecular con proteínas nucleares específicas, en una estructura precocemente empaquetada. Esta combinación de ADN y proteínas crea una fibra compacta y densa llamada cromatina. Un ejemplo extremo del plegado ordenado y la compactación que la cromatina puede sufrir se observa durante la división celular, cuando la cromatina de cada cromosoma se condensa y se divide entre dos células hijas (véase más adelante la división celular y el crecimiento).

Nucleosomas: las subunidades de la cromatina

La compactación del ADN se logra enrollándola alrededor de una serie de pequeñas proteínas llamadas histonas. Las histonas se componen de aminoácidos cargados positivamente que se unen estrechamente a las cargas negativas del ADN y neutralizan. Hay cinco clases de histonas. Cuatro de ellos, llamados H2A, H2B, H3 y H4, aportan dos moléculas cada una para formar un octamer, un núcleo de ocho partes alrededor del cual se envuelven dos vueltas de ADN. La estructura resultante parecida a un granito se llama nucleosoma. El ADN entra y sale de una serie de nucleosomas, enlazándolos como cuentas a lo largo de una cuerda de longitudes que varían entre especies de organismo o incluso entre diferentes tipos de células dentro de una especie. Una cadena de nucleosomas se enrolla en una configuración de solenoide por la quinta histona, llamada H1. Una molécula de H1 se une al sitio en el que el ADN entra y sale de cada nucleosoma y una cadena de moléculas H1 enrolla la cadena de nucleosomas en la estructura del solenoide de la fibra de cromatina.

Solenoide: formación

Solenoide: formación
ADN envuelto alrededor de grupos de proteínas histonas para formar nucleosomas, que pueden bobinar para formar solenoides.

Los nucleosomas no sólo neutralizan las cargas del ADN, sino que tienen otras consecuencias. En primer lugar, son un medio eficaz de envasado. El ADN se compacta por un factor de seis cuando se enrolla en nucleosomas y por un factor de aproximadamente 40 cuando los nucleosomas se enrollan en una fibra de cromatina de solenoide. El enrollamiento en los nucleosomas también permite que un poco de ADN inactivo sea doblado lejos en conformaciones inaccesibles, un proceso que contribuya a la selectividad de la expresión génica.

Organización de la fibra de cromatina

Varios estudios indican que la cromatina está organizada en una serie de grandes lazos radiales anclados a proteínas de andamios específicos. Cada lazo consiste en una cadena de nucleosomas y puede estar relacionado con unidades de organización genética. Esta disposición radial de bucles de cromatina compacta el ADN alrededor de mil veces. La compactación adicional se consigue mediante un enrollamiento de toda la fibra de la cromatina en bucles en una estructura densa llamada cromátida, dos de los cuales forman el cromosoma. Durante la división celular, este enrollamiento produce una compresión de ADN de 10.000 veces.

LA ENVOLTURA NUCLEAR

La envoltura nuclear es una doble membrana compuesta por una bicapa de fosfolípido externa y una interna. El espacio delgado entre las dos capas se conecta con el lumen del retículo endoplásmico rugoso (RER), y la capa externa es una extensión de la cara externa del RER.

La superficie interna de la envoltura nuclear tiene un revestimiento de proteínas llamado la lámina nuclear, que se une a la cromatina y otros contenidos del núcleo. Toda la envolvente está perforada por numerosos poros nucleares. Estas rutas de transporte son totalmente permeables a las moléculas pequeñas hasta el tamaño de las proteínas más pequeñas, pero forman una barrera selectiva contra el movimiento de las moléculas más grandes. Cada poro está rodeado por una elaborada estructura proteica llamada complejo de poros nucleares, que selecciona moléculas para su entrada en el núcleo. La entrada del núcleo a través de los poros son los bloques nucleotídicos de ADN y ARN, así como el trifosfato de adenosina, que proporciona la energía para sintetizar material genético. Las histonas y otras proteínas grandes también deben pasar a través de los poros. Estas moléculas tienen secuencias especiales de aminoácidos en su superficie que admitan la señal por los complejos de poros nucleares. Los complejos también regulan la exportación desde el núcleo de ARN y subunidades de ribosomas.

El ADN en procariotas también está organizado en bucles y está ligado a pequeñas proteínas que se asemejan a las histonas, pero estas estructuras no están encerradas por una membrana nuclear.

Organización genética del núcleo


La estructura del ADN

Varias características son comunes a la estructura genética de la mayoría de los organismos. El primero es el ADN de doble cadena. Cada cadena de esta molécula es una serie de nucleótidos, y cada nucleótido está compuesto por un compuesto de azúcar-fosfato unido a una de cuatro bases que contienen nitrógeno. Los compuestos azúcar-fosfato se unen para formar la columna vertebral de la hebra. Cada una de las bases encordadas a lo largo de la columna vertebral se atrae químicamente a una base correspondiente en la hebra paralela de la molécula de ADN. Este emparejamiento de bases une las dos hebras de la molécula de la misma manera que los peldaños unen los dos lados de una escalera, y la unión química de los pares de bases retuerce los hilos doblados en forma espiral o helicoidal.

Molécula de ADN

Molécula de ADN

Las cuatro bases de nucleótidos son adenina, citosina, guanina y timina. El ADN está compuesto de millones de estas bases encadenadas en una aparentemente ilimitada variedad de secuencias. Es en la secuencia de bases que está contenida la información genética, determinando cada secuencia la secuencia de aminoácidos a conectar en proteínas. Una secuencia de nucleótidos suficiente para codificar una proteína se llama gen. Los genes se intercalan a lo largo de la molécula de ADN con otras secuencias que no codifican proteínas. Algunas de estas denominadas regiones no traducidas regulan la actividad de los genes adyacentes, por ejemplo, marcando los puntos en los que comienzan las enzimas y cesan de transcribir ADN en ARN (véase más adelante expresión genética a través de ARN).

REORDENAMIENTO Y MODIFICACIÓN DEL ADN

Reordenamientos y modificaciones de las secuencias de nucleótidos en el ADN son excepciones a las reglas de expresión genética ya veces causan cambios significativos en la estructura y función de las células. Diferentes células del cuerpo deben sus estructuras y funciones especializadas a diferentes genes. Esto no significa que el conjunto de información genética varía entre las células del cuerpo. De hecho, para cada célula, el contenido total de ADN de los cromosomas suele duplicarse exactamente de generación en generación y, en general, el contenido genético y la disposición es sorprendentemente similar entre los diferentes tipos de células del mismo organismo. Como resultado, la diferenciación de las células puede ocurrir sin la pérdida o inactivación irreversible de genes innecesarios, una observación que se ve reforzada por la presencia de genes específicos en una serie de tejidos adultos. Por ejemplo, las copias normales de los genes que codifican la hemoglobina están presentes en los mismos números en los glóbulos rojos, que hacen que la hemoglobina, como en un rango de otros tipos de células, que no lo hacen.

Antígeno: unión con anticuerpo


Antígeno: unión con anticuerpo
La estructura de una molécula de anticuerpo representa los dramáticos reordenamientos del ADN que se producen en el sistema inmunológico de los mamíferos. Cada anticuerpo contiene una cadena ligera y una cadena pesada que están codificadas por diferentes segmentos de ADN. Estos segmentos están sujetos a variaciones considerables y por lo tanto son capaces de producir muchos anticuerpos diferentes.

A pesar de la uniformidad general del contenido genético en todas las células de un organismo, los estudios han mostrado unos pocos ejemplos claros en algunos organismos de cambios programados y reversibles en el ADN de los tejidos en desarrollo. Uno de los reordenamientos más dramáticos del ADN ocurre en los sistemas inmunes de los mamíferos. La defensa del cuerpo contra la invasión de organismos extraños implica la síntesis de una amplia gama de anticuerpos por los linfocitos (un tipo de glóbulo blanco). Los anticuerpos son proteínas que se unen a moléculas o organismos invasores específicos y los inactivan o señalan su destrucción. Los sitios de unión en cada molécula de anticuerpo están formados por una cadena de aminoácidos ligera y una pesada, que están codificadas por diferentes segmentos del ADN en el núcleo de linfocitos.

Estos segmentos de ADN sufren reordenamientos considerables, resultando en la síntesis de una gran variedad de anticuerpos. Algunos organismos invasores, como los parásitos tripanosómicos, que causan la enfermedad del sueño, se esfuerzan mucho por reorganizar su propio ADN para evadir la versatilidad de la producción de anticuerpos de sus huéspedes. Los parásitos están cubiertos por una gruesa capa de glicoproteína (una proteína con azúcares unidos). Dado el tiempo, los organismos huésped pueden superar la infección produciendo anticuerpos contra la capa de glicoproteína de los parásitos, pero esta reacción se anticipa y evita mediante el reordenamiento selectivo del ADN de los tripanosomas que codifican la glicoproteína, cambiando constantemente la superficie presentada al sistema inmune de los huéspedes .

Tripanosoma: tripanosoma con glóbulos rojos humanos

Tripanosoma: tripanosoma con glóbulos rojos humanos. Tripanosoma con glóbulos rojos humanos (altamente magnificado).

Cuidadosas comparaciones de la estructura del gen también han revelado modificaciones epigenéticas, cambios hereditarios que se producen en el azúcar-fosfato lado de las bases en el ADN y por lo tanto no causan reordenamientos en la propia secuencia de ADN. Un ejemplo de una modificación epigenética implica la adición de un grupo metilo a bases de citosina. Esto parece causar la inactivación de genes que no necesitan ser expresados ​​en un tipo particular de célula. Una característica importante de la metilación de la citosina radica en su capacidad para ser copiada, de modo que los grupos metilo en el ADN de una célula de división darán lugar a grupos metilo en las mismas posiciones en el ADN de ambas células hijas.

Expresión genética a través del ARN


La transcripción del código genético del ADN al ARN, y la traducción de ese código del ARN a la proteína, ejerce la mayor influencia en la modulación de la información genética. El proceso de expresión genética tiene lugar a lo largo de varias etapas, y en cada etapa es el potencial para una mayor diferenciación de los tipos de células.

genética molecular expresión genética ARN

La genética molecular surgió de la comprensión de que el ADN y el ARN constituyen el material genético de todos los organismos vivos. (1) El ADN, localizado en el núcleo celular, está formado por nucleótidos que contienen las bases adenina (A), timina (T), guanina (G) y citosina (C). (2) El ARN, que contiene uracilo (U) en lugar de timina, transporta el código genético a sitios de síntesis de proteínas en la célula. (3) El ARN mensajero (ARNm) lleva entonces la información genética a los ribosomas en el citoplasma celular que traducen la información genética en moléculas de proteína.

Como se explicó anteriormente, la información genética está codificada en las secuencias de las cuatro bases de nucleótidos que constituyen una molécula de ADN. Una de las dos cadenas de ADN se transcribe exactamente en ARN mensajero (ARNm), con la excepción de que la base de timina del ADN se sustituye por uracilo. El ARN también contiene un componente de azúcar ligeramente diferente (ribosa) de la del ADN (desoxirribosa) en su cadena de azúcar-fosfato de conexión. A diferencia del ADN, que es estable a lo largo de la vida de la célula y de la cual las hebras individuales son incluso pasadas encendido a muchas generaciones de la célula, el ARN es inestable. Se descompone continuamente y se sustituye, lo que permite a la célula para cambiar sus patrones de síntesis de proteínas.

Aparte de ARNm, que codifica proteínas, otras clases de ARN son hechas por el núcleo. Estos incluyen ribosomal ARN (ARNr), que forma parte de los ribosomas y se exporta al citoplasma para ayudar a traducir la información en ARNm en proteínas. El ARN ribosómico se sintetiza en una región especializada del núcleo llamada nucleolo, que aparece como un área densa dentro del núcleo y contiene los genes que codifican ARNr. Este es también el sitio de ensamblaje de las subunidades ribosómicas de ARNr y proteínas ribosómicas. Las proteínas ribosómicas se sintetizan en el citoplasma y se transportan al núcleo para el subensamblaje en el nucleolo. Las subunidades se devuelven entonces al citoplasma para su ensamblaje final. Otra clase de ARN sintetizado en el núcleo es ARN de transferencia (ARNt), que sirve como un adaptador, que coincide aminoácidos individuales con los trillizos de nucleótidos de ARNm durante la síntesis de proteínas.

SÍNTESIS DE ARN

La síntesis del ARN se realiza mediante enzimas llamadas ARN polimerasas. En organismos superiores hay tres ARN polimerasas principales, designadas I, II y III (oa veces A, B y C). Cada una es una proteína compleja que consta de muchas subunidades. La ARN polimerasa I sintetiza tres de los cuatro tipos de ARNr (denominados ARN 18S, 28S y 5.8S); Por lo tanto, es activo en el nucleolo, donde residen los genes que codifican estas moléculas de ARNr. La ARN polimerasa II sintetiza el ARNm, aunque sus productos iniciales no son ARN maduros, sino precursores más grandes, llamados ARN nucleares heterogéneos, que se completan más tarde (véase más adelante Procesamiento del ARNm). Los productos de ARN polimerasa III incluyen ARNt y el cuarto componente de ARN del ribosoma, llamado 5S ARN.

Las tres polimerasas inician la síntesis de ARN en sitios específicos del ADN y avanzan a lo largo de la molécula, enlazando secuencialmente los nucleótidos seleccionados hasta que llegan al extremo del gen y terminan la cadena creciente de ARN. La energía para la síntesis de ARN proviene de enlaces de fosfato de alta energía contenidos en los precursores de nucleótidos del ARN. Cada unidad del producto de ARN final es esencialmente un azúcar, una base y un fosfato, pero el material de construcción consiste en un azúcar, una base y tres fosfatos. Durante la síntesis, se escinden dos fosfatos y se descartan para cada nucleótido que se incorpora en el ARN. La energía liberada de los enlaces fosfato se utiliza para enlazar los nucleótidos. La característica crucial de la síntesis de ARN es que la secuencia de nucleótidos unidos en una cadena de ARN en crecimiento está especificada por la secuencia de nucleótidos en la plantilla de ADN: cada adenina en ADN especifica uracilo en ARN, cada citosina especifica guanina, cada guanina especifica citosina y Cada timina en el ADN especifica la adenina. De esta manera la información codificada en cada gen se transcribe en ARN para su traducción por la maquinaria de síntesis de proteínas del citoplasma.

Además de especificar la secuencia de aminoácidos a polimerizar en proteínas, la secuencia de nucleótidos del ADN contiene información complementaria. Por ejemplo, secuencias cortas de nucleótidos determinan el sitio de iniciación para cada ARN polimerasa, especificando dónde y cuándo debe producirse la síntesis de ARN. En el caso de las ARN polimerasas I y II, las secuencias que especifican los sitios de iniciación están justo delante de los genes. Por el contrario, la información equivalente para la ARN polimerasa III está dentro del gen, es decir, dentro de la región del ADN a copiar en el ARN. El sitio de iniciación en un segmento de ADN se llama promotor. Los promotores de diferentes genes tienen algunas secuencias de nucleótidos en común, pero difieren en otros. Las diferencias en la secuencia son reconocidas por proteínas específicas llamadas factores de transcripción, que son necesarias para la expresión de tipos particulares de genes. La especificidad de los factores de transcripción contribuye a las diferencias en la expresión génica de diferentes tipos de células.

Procesamiento de ARNm (ARN mensajero)

Durante y después de la síntesis, los precursores de ARNm experimentan una serie compleja de cambios antes de que las moléculas maduras se liberen del núcleo. En primer lugar, un nucleótido modificado se añade al inicio de la molécula de ARN por una reacción llamada taponamiento. Esta tapa se une más tarde a un ribosoma en el citoplasma. La síntesis del ARNm no se termina simplemente por el desprendimiento de ARN polimerasa del ADN, sino por escisión química de la cadena de ARN. Muchos (pero no todos) tipos de ARNm tienen un polímero simple de residuos de adenosina añadidos a sus extremos escindidos.

Además de estas modificaciones de los términos, hallazgos sorprendentes en 1977 revelaron que las porciones de moléculas de ARN recién sintetizadas se cortan y descartan. En muchos genes, las regiones que codifican las proteínas son interrumpidas por secuencias intermedias de nucleótidos llamados intrones. Estos intrones deben ser extirpados de la copia de ARN antes de que pueda ser liberado del núcleo como un ARNm funcional. El número y el tamaño de intrones dentro de un gen varían grandemente, de ningún intrón en absoluto a más de 50. La suma de las longitudes de estas secuencias intervinientes a veces es más larga que la suma de las regiones que codifican proteínas.

La eliminación de intrones, llamado ARN empalme, parece ser mediada por pequeñas partículas de ribonucleoproteínas nucleares (snRNP). Estas partículas tienen secuencias de ARN que son complementarias a las uniones entre los intrones y las regiones codificantes adyacentes. Al unirse a los extremos de la unión, un snRNP retuerce el intrón en un bucle. A continuación, excisa el bucle y empalma las regiones de codificación.

Regulación de la expresión genética


Aunque todos los núcleos celulares de un organismo generalmente llevan los mismos genes, hay diferencias conspicuas entre los tipos celulares especializados del cuerpo. La fuente de estas diferencias no radica tanto en la modificación ocasional del ADN, como se ha indicado anteriormente, sino en la expresión selectiva del ADN a través del ARN; En particular, se puede rastrear a procesos que regulan las cantidades y actividades de ARNm tanto durante como después de su síntesis en el núcleo.

Regulación de la síntesis de ARN

El primer nivel de regulación está mediado por las variaciones en la estructura de la cromatina. Para ser transcrito, un gen debe ser ensamblado en una forma estructural distinta de cromatina activa. Un segundo nivel de regulación se logra variando la frecuencia con la que un gen en la conformación activa se transcribe en ARN mediante una ARN polimerasa. Hay evidencia para la regulación de la síntesis de ARN en estos dos niveles-por ejemplo, en respuesta a la inducción hormonal. En ambos niveles, se cree que los factores proteicos realizan la regulación, por ejemplo, uniéndose a regiones de ADN promotor especiales que flanquean el gen transcrito.

Regulación del ARN después de la síntesis

Después de la síntesis, las moléculas de ARN experimentan un procesamiento selectivo, lo que resulta en la exportación de sólo una subpoblación de moléculas de ARN al citoplasma. Además, la estabilidad en el citoplasma de un tipo particular de ARNm puede ser regulada. Por ejemplo, la hormona prolactina aumenta la síntesis de las proteínas de la leche en el tejido causando un aumento doble en la velocidad de la síntesis de ARNm; Pero también causa un aumento de 17 veces en el tiempo de vida del ARNm, de modo que en este caso la causa principal del aumento de la síntesis proteica es la disponibilidad prolongada de ARNm. Por el contrario, hay evidencia de desestabilización selectiva de algunos ARNm-como el ARNm de histonas, que se descompone rápidamente cuando se interrumpe la replicación del ADN. Por último, hay muchos ejemplos de regulación selectiva de la traducción de ARNm en proteínas.

TEMAS COMPLEMENTARIOS:

Célula: naturaleza y funciones de las células

Membrana Celular: composición química, estructura y transporte a través de la membrana

Célula: membranas internas - organelas y sus membranas

Célula: la mitocondria y el cloroplasto

El Citoesqueleto: filamentos de actina, microtúbulos y filamentos intermedios

Bibliografía:

Tórtora y Derrickson. Principios de anatomía y fisiología (onceava edición)

https://www.britannica.com

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