Membrana Celular: composición química, estructura y transporte a través de la membrana


Membrana Celular: composición química, estructura y transporte a través de la membrana celular. Una fina membrana, típicamente entre 4 y 10 nanómetros (nm, 1 nm = 10-9 metros) de grosor, rodea a cada célula viva, delimitando la célula del entorno que la rodea. Las moléculas de la célula, a menudo grandes, solubles en agua, altamente cargadas, tales como proteínas, ácidos nucleicos, carbohidratos y sustancias implicadas en el metabolismo celular, incluyen a esta membrana celular (también conocida como membrana plasmática).

Fuera de la célula, en el ambiente circundante a base de agua, hay iones, ácidos y álcalis tóxicos para la célula, así como nutrientes que la célula debe absorber para vivir y crecer. La membrana celular, por lo tanto, tiene dos funciones: primero, ser una barrera que mantiene los componentes de la célula y sustancias no deseadas y, segundo, ser una puerta que permita el transporte dentro de la célula de nutrientes esenciales y el movimiento desde la celda de los residuos Productos.

Vista molecular de la membrana celular

Vista molecular de la membrana celular

Las proteínas intrínsecas penetran y se unen firmemente a la bicapa lipídica, que está formada en gran parte de fosfolípidos y colesterol y que típicamente tiene entre 4 y 10 nanómetros (nm, 1 nm = 10-9 metros) de grosor. Las proteínas extrínsecas están ligadas a las superficies hidrofílicas (polares), que se enfrentan al medio acuoso tanto dentro como fuera de la célula. Algunas proteínas intrínsecas presentan cadenas laterales de azúcar en la superficie externa de la célula.

Composición química y estructura de la membrana celular


La mayoría del conocimiento actual sobre los constituyentes bioquímicos de las membranas celulares se origina en estudios de glóbulos rojos. La ventaja principal de estas células con fines experimentales es que pueden obtenerse fácilmente en grandes cantidades y que no tienen orgánulos internos membranosos que interfieran con el estudio de sus membranas celulares. Estudios cuidadosos de estos y otros tipos de células han demostrado que todas las membranas están compuestas de proteínas y lípidos basados en ácidos grasos. Las membranas que participan activamente en el metabolismo contienen una mayor proporción de proteínas; Por lo tanto, la membrana de la mitocondria, el organelo que metaboliza más rápidamente de la célula, contiene hasta un 75 por ciento de proteína, mientras que la membrana de la célula de Schwann, que forma una vaina aislante alrededor de muchas células nerviosas, tiene tan poco como 20 por ciento de proteína.

Glóbulos rojos humanos (eritrocitos)

Glóbulos rojos humanos (eritrocitos)

Lípidos de membrana

Los lípidos de membrana son principalmente de dos tipos, fosfolípidos y esteroles (generalmente colesterol). Ambos tipos comparten la característica definitoria de los lípidos: se disuelven fácilmente en disolventes orgánicos, pero además ambos tienen una región que es atraída y soluble en agua. Esta propiedad "anfifílica" (que tiene una doble atracción, es decir, que contiene tanto una región liposoluble como una región soluble en agua) es básica para el papel de los lípidos como bloques de construcción de membranas celulares. Las moléculas de fosfolípidos tienen una cabeza (a menudo de glicerol) a la que se unen dos cadenas largas de ácidos grasos que se parecen mucho a las colas. Estas colas son repelidas por el agua y se disuelven fácilmente en disolventes orgánicos, dando a la molécula su carácter lipídico.

A otra parte de la cabeza se une un grupo fosforilo con una carga eléctrica negativa; A este grupo se une a su vez otro grupo con una carga positiva o neutra. Esta porción del fosfolípido se disuelve en agua, completando así el carácter anfifílico de la molécula. Por el contrario, los esteroles tienen una estructura de anillo de hidrocarburo compleja como la región liposoluble y un grupo hidroxilo como la región soluble en agua.

Glicerofosfolípido: Fórmula estructural general de un glicerofosfolípido

Glicerofosfolípido: Fórmula estructural general de un glicerofosfolípido. La composición de la molécula específica depende del grupo químico (designado R3 en el diagrama) unido al fosfato y la "cabeza" de glicerol y también a las longitudes de las "colas" de ácidos grasos (R1 y R2).

Cuando los fosfolípidos secos, o una mezcla de tales fosfolípidos y colesterol, se sumergen en agua bajo condiciones de laboratorio, forman espontáneamente estructuras globulares llamadas liposomas. La investigación de los liposomas muestra que están hechas de esferas concéntricas, una esfera dentro de otra y formando cada una mitad de una pared bicapa. Una bicapa está compuesta por dos láminas de moléculas de fosfolípidos con todas las moléculas de cada lámina alineadas en la misma dirección. En un medio acuoso, los fosfolípidos de las dos láminas se alinean de modo que sus colas hidrófugas solubles en lípidos se giran y se unen sueltamente a las colas de las moléculas en la otra hoja. Las cabezas solubles en agua se vuelven hacia el exterior en el agua, a la que son atraídos químicamente. De esta manera, las dos láminas forman una estructura fluida, parecida a un emparedado, con las cadenas de ácidos grasos en el medio mezclándose en un medio orgánico mientras sellan el medio acuoso.

Bicapa lipídica membrana celular

Bicapa lipídica

Las moléculas de fosfolípidos, como las moléculas de muchos lípidos, están compuestas por una "cabeza" hidrófila y una o más "colas" hidrófobas. En un medio acuoso, las moléculas forman una bicapa lipídica, o lámina de dos capas, en la cual las cabezas son giradas Hacia el medio acuoso y las colas están protegidas dentro, lejos del agua. Esta bicapa es la base de las membranas de las células vivas.


Este tipo de bicapa lipídica, formada por el autoensamblaje de las moléculas lipídicas, es la estructura básica de la membrana celular. Es la estructura termodinámica más estable que una mezcla de fosfolípido-agua puede absorber: la porción de ácido graso de cada molécula disuelta en la fase orgánica formada por las regiones idénticas de las otras moléculas y las regiones atractivas por el agua rodeadas de agua y mirando hacia afuera De las regiones de ácidos grasos. La afinidad química de cada región de la molécula anfifílica se satisface así en la estructura bicapa.

Proteínas de la membrana celular

Las proteínas de la membrana también son de dos tipos generales. Un tipo, llamado las proteínas extrínsecas, está ligeramente unido por enlaces iónicos o puentes de calcio a la superficie fosforilada cargada eléctricamente de la bicapa. También pueden unirse al segundo tipo de proteínas, llamadas proteínas intrínsecas. Las proteínas intrínsecas, como su nombre lo indica, están firmemente incrustadas dentro de la bicapa de fosfolípidos. Casi todas las proteínas intrínsecas contienen secuencias especiales de aminoácidos, generalmente de 20 a 24 aminoácidos de longitud, que se extienden a través de las regiones internas de la membrana celular.

La mayoría de las proteínas intrínsecas y extrínsecas llevan en sus superficies externas cadenas laterales de azúcares complejos, que se extienden en el medio acuoso alrededor de la célula. Por esta razón, a estas proteínas se les suele denominar glicoproteínas. Algunas glicoproteínas están implicadas en el reconocimiento célula-célula.

Fluidez de membrana celular

Uno de los triunfos de la biología celular durante la década de 1965 a 1975 fue el reconocimiento de la membrana celular como una colección fluida de moléculas anfifílicas. Esta serie de proteínas, esteroles y fosfolípidos se organiza en un cristal líquido, una estructura que se presta fácilmente al rápido crecimiento celular. Las mediciones de la viscosidad de la membrana lo muestran como un fluido cien veces más viscoso que el agua, similar a un aceite delgado. Las moléculas de fosfolípidos se difunden fácilmente en el plano de la bicapa. Muchas de las proteínas de la membrana también tienen esta libertad de movimiento, pero algunas se fijan en la membrana por interacción con el citoesqueleto de la célula. Los fosfolípidos recién sintetizados se insertan fácilmente en la membrana celular existente. Las proteínas intrínsecas se insertan durante su síntesis en los ribosomas unidos al retículo endoplasmático, mientras que las proteínas extrínsecas que se encuentran en la superficie interna de la membrana celular se sintetizan en ribosomas libres, liberados en el citoplasma y luego llevados a la membrana.

Transporte a través de la membrana celular


La estructura química de la membrana celular lo hace extremadamente flexible, el límite ideal para las células que crecen rápidamente y se dividen. Sin embargo, la membrana es también una barrera formidable, permitiendo que algunas sustancias disueltas, o solutos, pasen mientras bloquean a otros. Las moléculas liposolubles y algunas pequeñas moléculas pueden permear la membrana, pero la capa doble de lípidos repelen eficazmente las muchas moléculas grandes, solubles en agua y iones cargados eléctricamente que la célula debe importar o exportar para vivir.

El transporte de estas sustancias vitales es realizado por ciertas clases de proteínas intrínsecas que forman una variedad de sistemas de transporte: algunos son canales abiertos, que permiten que los iones se difundan directamente en la célula; Otros son "facilitadores", que, a través de una transformación química poco comprendida, ayudan a que los solutos difundan más allá de la pantalla lipídica; Otros son "bombas", que forzan solutos a través de la membrana cuando no están suficientemente concentrados para difundirse espontáneamente. Las partículas demasiado grandes para ser difundidas o bombeadas son a menudo tragadas o desprendidas enteras por una apertura y cierre de la membrana.

Detrás de este movimiento de solutos a través de la membrana celular está el principio de la difusión. De acuerdo con este principio, una sustancia disuelta difunde hacia abajo un gradiente de concentración; Es decir, dado que no recibe energía de una fuente externa, se mueve de un lugar donde su concentración es alta a un lugar donde su concentración es baja. La difusión continúa descendiendo gradualmente hasta que se alcanza un estado de equilibrio, en cuyo punto hay una concentración igual en ambos lugares y una difusión aleatoria igual en ambas direcciones.

Un soluto a alta concentración tiene una alta energía libre; Es decir, es capaz de hacer más "trabajo" (el trabajo es el de difusión) que un soluto a baja concentración. Al realizar el trabajo de difusión, el soluto pierde energía libre, de modo que cuando alcanza el equilibrio en una concentración más baja, no puede volver espontáneamente (bajo su propia energía) a su alta concentración anterior. Sin embargo, mediante la adición de energía de una fuente externa (por ejemplo, mediante el trabajo de una bomba de iones), el soluto puede volver a su anterior concentración y estado de alta energía libre. Este "acoplamiento" de los procesos de trabajo es, en efecto, una transferencia de energía libre de la bomba al soluto, que es entonces capaz de repetir el trabajo de difusión.

Para la mayoría de las sustancias de interés biológico, las concentraciones dentro y fuera de la célula son diferentes, creando gradientes de concentración por los que los solutos se difunden espontáneamente, siempre que puedan permear la bicapa lipídica. Los canales de membrana y los facilitadores de difusión los llevan a través de la membrana mediante transporte pasivo; Es decir, los cambios que las proteínas experimentan para facilitar la difusión son accionados por los propios solutos difusores. Para el funcionamiento saludable de la célula, ciertos solutos deben permanecer en concentraciones diferentes en cada lado de la membrana; Si a través de la difusión se acercan al equilibrio, deben ser bombeados de nuevo sus gradientes por el proceso de transporte activo. Esas proteínas de membrana que sirven como bombas logran esto acoplando la energía requerida para el transporte a la energía producida por el metabolismo celular o por la difusión de otros solutos.

Penetración o permeación

La Permeación es la difusión, a través de una barrera, de una sustancia en solución. Las velocidades en las que las moléculas biológicamente importantes atraviesan la membrana celular a través de la permeación varían en un rango enorme. Las proteínas y los polímeros de azúcar no penetran en absoluto; En contraste, el agua y los alcoholes impregnan la mayoría de las membranas en menos de un segundo. Esta variación, causada por la bicapa lipídica, confiere a la membrana su permeabilidad característica. La permeabilidad se mide como la velocidad a la que una sustancia particular en solución cruza la membrana.

Permeabilidad: principio de permeación

Permeabilidad: principio de permeación
El principio de permeación puede ser ilustrado por diferencias en la difusión de azúcar y agua a través de una membrana. Grandes moléculas de azúcar en la solución no pueden pasar a través de la membrana en el agua (parte superior). En contraste, pequeñas moléculas de agua difunden fácilmente a través de la membrana (parte inferior). La capacidad del agua para atravesar fácilmente las membranas es vital para establecer el equilibrio.

Para todas las membranas celulares que se han estudiado en el laboratorio, la permeabilidad aumenta en paralelo con la capacidad del permeante para disolverse en disolventes orgánicos. La consistencia de este paralelo ha llevado a los investigadores a concluir que la permeabilidad es una función del interior de ácidos grasos de la bicapa lipídica, en lugar de su exterior fosforilo. Esta propiedad de disolverse en disolventes orgánicos en lugar de agua se da una unidad de medida llamada coeficiente de partición.

Cuanto mayor sea la solubilidad de una sustancia, mayor será su coeficiente de reparto, y cuanto mayor sea el coeficiente de reparto, mayor será la permeabilidad de la membrana a esa sustancia particular. Por ejemplo, la solubilidad en agua de grupos hidroxilo, carboxilo y amino reduce su solubilidad en disolventes orgánicos y, por tanto, sus coeficientes de partición. Se ha observado que las membranas celulares tienen baja permeabilidad hacia estos grupos. Por el contrario, los residuos de metilo solubles en lípidos y los anillos de hidrocarburo, que tienen altos coeficientes de reparto, penetran más fácilmente en las membranas celulares, una propiedad útil en el diseño de fármacos quimioterapéuticos y farmacológicos.

Para dos moléculas del mismo coeficiente de reparto, la de mayor peso molecular, o tamaño, cruzará en general la membrana más lentamente. De hecho, incluso las moléculas con coeficientes de partición muy bajos pueden penetrar en la membrana si son lo suficientemente pequeñas. El agua, por ejemplo, es insoluble en disolventes orgánicos, pero permea las membranas celulares debido al pequeño tamaño de sus moléculas. La selectividad del tamaño de la bicapa lipídica es el resultado de que no es un fluido simple, cuyas moléculas se mueven alrededor y pasan por una molécula difusora, sino una matriz organizada, una especie de rejilla fija, compuesta por las cadenas de ácidos grasos de los fosfolípidos A través del cual debe encajar la molécula difusora.

Muchas sustancias no atraviesan realmente la membrana celular a través de la permeación de la bicapa lipídica. Algunos iones cargados eléctricamente, por ejemplo, son repelidos por disolventes orgánicos y por lo tanto cruzan las membranas celulares con gran dificultad, si es que en absoluto. En estos casos, agujeros especiales en la membrana, llamados canales, permiten que iones específicos y pequeñas moléculas difundan directamente a través de la bicapa.

Canales de membrana


Los biofísicos que miden la corriente eléctrica que pasa a través de las membranas celulares han encontrado que, en general, las membranas celulares tienen una conductancia eléctrica mucho mayor que una bicapa de membrana compuesta solamente de fosfolípidos y esteroles. Se cree que esta mayor conductancia es conferida por las proteínas de la membrana celular. Una corriente que fluye a través de una membrana aparece a menudo en un instrumento de grabación como una serie de ráfagas de varias alturas. Estas ráfagas representan la corriente que fluye a través de canales abiertos, que son simplemente orificios formados por proteínas intrínsecas que atraviesan la bicapa lipídica. Ninguna corriente significativa fluye a través de la membrana cuando no hay ningún canal abierto; Se registran múltiples ráfagas cuando hay más de un canal abierto.

Membrana semipermeable: difusión de iones

Membrana semipermeable: difusión de iones. Difusión de iones a través de una membrana semipermeable
(A) Una alta concentración de KCl se coloca en el lado 1, frente a una membrana semipermeable a partir de una baja concentración. La membrana sólo permite difundir K +, estableciendo así una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana. (B) La separación de carga crea una fuerza de voltaje electrostático, la cual atrae a K + hacia el lado 1. (C) En el equilibrio, no hay flujo neto de K + en ninguna dirección. El lado 1, con la mayor concentración de KCl, tiene una carga negativa en comparación con el lado 2.

Se ha aislado y analizado una rica variedad de canales a partir de una amplia gama de membranas celulares. Invariablemente proteínas intrínsecas, contienen numerosas secuencias de aminoácidos que atraviesan la membrana, claramente formando un agujero específico, o poro. Ciertos canales se abren y cierran espontáneamente. Algunos son cerrados, o abiertos, por la acción química de una sustancia de señalización como el calcio, la acetilcolina o la glicina, mientras que otros son bloqueados por cambios en el potencial eléctrico a través de la membrana. Los canales pueden poseer una especificidad estrecha, permitiendo el paso de sólo potasio o sodio, o una especificidad amplia, permitiendo el paso de todos los iones cargados positivamente (cationes) o de todos los iones cargados negativamente (aniones). Existen canales denominados intersecciones entre huecos que permiten el paso de moléculas entre pares de células (véase más adelante la matriz celular y la comunicación célula a célula).

El gating de los canales con una capacidad para el transporte del ión es la base de las muchas interacciones del nervio-nervio, del músculo-nervio, y del nervio-glándula que subyacen el comportamiento neurobiological. Estas acciones dependen del potencial eléctrico de la membrana celular, que varía con los constituyentes prevalecientes en el ambiente de la célula. Por ejemplo, si un canal que admite solamente iones de potasio está presente en una membrana que separa dos soluciones de cloruro de potasio diferentes, los iones de potasio cargados positivamente tienden a fluir hacia abajo por su gradiente de concentración a través del canal. Los iones de cloruro cargados negativamente permanecen detrás. Esta separación de cargas eléctricas crea un potencial eléctrico a través de la membrana llamado potencial de difusión.

El tamaño de este potencial depende, entre otros factores, de la diferencia en las concentraciones del ion de permeación a través de la membrana. La membrana celular contiene en general los canales de especificidades de iones ampliamente diferentes, contribuyendo cada canal al potencial de membrana global según la permeabilidad y la relación de concentración del ion que pasa a través de él. Dado que los canales están a menudo cerrados, el potencial de la membrana está determinado por qué canales están abiertos; Esto a su vez depende de las concentraciones de las moléculas de señalización y puede cambiar con el tiempo de acuerdo con el propio potencial de membrana.

La mayoría de las células tienen una concentración aproximadamente diez veces mayor de iones de sodio fuera que en el interior y una relación de concentración inversa de iones de potasio. Los iones de calcio libres pueden ser 10.000 veces más concentrados fuera de la célula que en el interior. De este modo, los canales de membrana selectiva de sodio, potasio y calcio, al permitir la difusión de dichos iones a través de la membrana celular y causar fluctuaciones en el potencial eléctrico de la membrana, frecuentemente sirven como transmisores de señales de las células nerviosas. La difusión iónica amenaza con alterar la concentración de iones necesarios para que la célula funcione. La correcta distribución de los iones se restablece mediante la acción de las bombas de iones

Difusión facilitada

Muchas moléculas solubles en agua que no pueden penetrar en la bicapa lipídica son demasiado grandes para caber a través de canales abiertos. En esta categoría están los azúcares y los aminoácidos. Algunos iones también no se difunden a través de los canales. Estas sustancias vitales entran y salen de la célula a través de la acción de los transportadores de membrana, que, al igual que los canales, son proteínas intrínsecas que atraviesan la membrana celular. A diferencia de los canales, las moléculas transportadoras no simplemente abren agujeros en la membrana. Más bien, presentan sitios en un lado de la membrana a los que se unen las moléculas por atracción química. El sitio de unión es altamente específico, a menudo ajustando la estructura atómica de un solo tipo de molécula. Cuando la molécula se ha unido al sitio de unión, entonces, en un proceso no totalmente comprendido, el transportador lo lleva a través de la membrana y lo libera en el otro lado.

Esta acción se considera un tipo de difusión porque las moléculas transportadas se mueven hacia abajo en sus gradientes de concentración, desde la alta concentración hasta la baja. Para activar la acción del transportador, no se necesita otra energía que la de la unión química de las moléculas transportadas. Esta acción sobre el transportador es similar a la catálisis, excepto que las moléculas (en este contexto llamadas substratos) catalizan no una reacción química sino su propia translocación a través de la membrana celular. Dos de estos sustratos son la glucosa y el ión bicarbonato.

Este sistema de transporte específico para el azúcar permite que la mitad de la glucosa presente dentro de la célula salga en cuatro segundos a temperatura corporal normal. El transportador de glucosa no es claramente un canal de membrana simple. En primer lugar, a diferencia de un canal, no selecciona sus permeantes por tamaño, ya que se observa que un tipo de glucosa se mueve a través del sistema mil veces más rápido que su isómero óptico de tamaño idéntico. En segundo lugar, funciona mucho más lentamente que la mayoría de los canales, moviendo solamente 1.000 moléculas por segundo mientras que un canal mueve 1.000.000 iones. La diferencia más importante entre un canal de membrana y el transportador de glucosa es el cambio conformacional que sufre el transportador mientras mueve la glucosa a través de la membrana. Alternando entre dos conformaciones, mueve su sitio de unión a la glucosa de un lado de la membrana a otro. Mediante "flipping" entre sus dos estados conformacionales, el transportador facilita la difusión de la glucosa; Es decir, permite que la glucosa evite la barrera de la membrana celular mientras se mueve espontáneamente por su gradiente de concentración. Cuando la concentración alcanza el equilibrio, el movimiento neto de la glucosa cesa.

Un sistema de difusión facilitado para la glucosa está presente en muchos tipos de células. También están presentes sistemas similares que transportan una amplia gama de otros sustratos (por ejemplo, diferentes azúcares, aminoácidos, nucleósidos e iones).

El transportador de aniones

El mejor estudiado de los sistemas de difusión facilitados es el que cataliza el intercambio de aniones a través de la membrana de los glóbulos rojos. El intercambio de hidroxilo por iones bicarbonato, desplazándose simultáneamente cada uno de ellos simultáneamente su gradiente de concentración en direcciones opuestas por la misma molécula de transporte, es de gran importancia para aumentar la capacidad de la sangre para transportar dióxido de carbono de los tejidos a los pulmones. La molécula de intercambio para estos aniones es la principal proteína intrínseca de los glóbulos rojos; Un millón de ellos están presentes en cada célula, la cadena polipeptídica de cada molécula que atraviesa la membrana al menos seis veces.

TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO

En algunos casos, el problema de forzar un sustrato por su gradiente de concentración se resuelve acoplando ese movimiento ascendente al flujo descendente de otro sustrato. De esta manera, la difusión de gasto de energía del sustrato impulsor acciona el movimiento de absorción de energía del sustrato impulsado desde la concentración baja a la alta. Debido a que este tipo de transporte activo no es alimentado directamente por la energía liberada en el metabolismo celular (véase más abajo Transporte activo primario), se llama secundaria.

Hay dos clases de transporte activo secundario: el contra-transporte, en el cual los dos sustratos atraviesan la membrana en direcciones opuestas, y cotransport, en el cual cruzan en la misma dirección.

Contra-transporte

Un ejemplo de este sistema (también llamado antiport) comienza con el transportador de azúcar descrito anteriormente. Hay concentraciones iguales de glucosa en ambos lados de la célula. A continuación se añade una alta concentración de galactosa fuera de la célula. La galactosa compite con la glucosa para sitios de unión en la proteína de transporte, de manera que principalmente galactosa-y un poco de glucosa-entra en la célula. El propio transportador, sometido a un cambio conformacional, presenta sus sitios de unión para el azúcar en la cara interna de la membrana. Aquí, al menos transitoriamente, la glucosa está en exceso de galactosa; Se une al transportador y sale de la célula cuando el transpor- tador vuelve a su conformación original. Por lo tanto, la glucosa se bombea fuera de la célula contra su gradiente a cambio de la galactosa cabalgando en la celda por su propio gradiente.

Muchos sistemas de contra-transporte operan a través de las membranas celulares del cuerpo. Un sistema bien estudiado (presente en glóbulos rojos, células nerviosas y células musculares) bombea un ion de calcio de la célula a cambio de dos o tres iones de sodio. Este sistema ayuda a mantener la baja concentración de calcio requerida para una actividad celular eficaz. Un sistema diferente, presente en las células de riñón, contra-transporta los iones de hidrógeno y los iones de sodio en una proporción de uno a uno. Esto es importante para estabilizar la acidez transportando los iones de hidrógeno fuera del cuerpo según sea necesario.

Co-transporte

En co-transporte (a veces llamado symport), dos especies de sustrato, generalmente un ion y otra molécula o ion, deben unirse simultáneamente al transportador antes de que pueda tener lugar su cambio conformacional. A medida que el sustrato impulsor es transportado por su gradiente de concentración, arrastra con él el sustrato impulsado, el cual es obligado a subir su gradiente de concentración. El transportador debe ser capaz de experimentar un cambio conformacional cuando no está unido a cualquiera de los sustratos, con el fin de completar el ciclo y devolver los sitios de unión al lado desde el que se mueven tanto los substratos impulsados ​​como los de accionamiento.

Los iones sodio suelen ser los sustratos conductores en los sistemas de co-transporte de células animales, que mantienen altas concentraciones de estos iones a través del transporte activo primario. Los sustratos conducidos incluyen una variedad de azúcares, aminoácidos y otros iones. Durante la absorción de nutrientes, por ejemplo, los azúcares y los aminoácidos se eliminan del intestino por co-transporte con iones de sodio. Después de pasar a través del filtro glomerular en el riñón, estos sustratos son devueltos al cuerpo por el mismo sistema. Las células vegetales y bacterianas suelen usar iones hidrógeno como sustrato propulsor; Los azúcares y los aminoácidos son los sustratos más comunes. Cuando la bacteria Escherichia coli debe metabolizar la lactosa, co-transporta iones de hidrógeno con lactosa (que puede llegar a una concentración 1.000 veces mayor que fuera de la célula).

TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO

La bomba de sodio-potasio

Los glóbulos rojos humanos contienen una alta concentración de potasio y una baja concentración de sodio, sin embargo el baño de plasma de las células es alto en sodio y bajo en potasio. Cuando la sangre entera se almacena en frío bajo condiciones de laboratorio, las células pierden potasio y ganan sodio hasta que las concentraciones a través de la membrana de ambos iones están en equilibrio. Cuando las células se restauran a la temperatura corporal y se les da la nutrición apropiada, extraen sodio y absorben potasio, transportando ambos iones contra sus gradientes respectivos hasta alcanzar las concentraciones altas anteriores. Este bombeo de iones está directamente relacionado con la hidrólisis del trifosfato de adenosina (ATP), el repositorio celular de la energía metabólica (ver arriba Reacciones químicas acopladas). Para cada molécula de ATP dividida, tres iones de sodio son bombeados fuera de la célula y dos de potasio se bombea pulg.

Se ha demostrado que una enzima llamada ATPasa activada con sodio y potasio es la bomba sodio-potasio, la proteína que transporta los iones a través de la membrana celular mientras se divide el ATP. Ampliamente distribuida en el reino animal y siempre asociada con la membrana celular, esta ATPasa se encuentra en alta concentración en células que bombean grandes cantidades de sodio (por ejemplo, en riñones de mamíferos, en glándulas salinas de aves marinas y en los órganos eléctricos De anguilas). La enzima, una proteína intrínseca, existe en dos conformaciones principales cuya interconversión es impulsada por la división de ATP o por cambios en los flujos transmembrana de sodio y potasio. Cuando sólo el sodio está presente en la célula, el fosfato inorgánico se separa de ATP durante la hidrólisis se transfiere a la enzima. La liberación del fosfato unido químicamente de la enzima es catalizada por el potasio.

Por lo tanto, se ha demostrado que la acción completa del fraccionamiento de ATP requiere tanto sodio (para catalizar la transferencia del fosfato a la enzima) como potasio (para catalizar la liberación del fosfato y liberar la enzima para un nuevo ciclo de fraccionamiento de ATP). Aparentemente, sólo después de que el sodio haya catalizado la transferencia del fosfato a la enzima puede ser transportado desde la célula. Del mismo modo, sólo después de que el potasio ha liberado el fosfato de la enzima puede ser transportado a la célula. Esta reacción global, completando el ciclo de cambios conformacionales en la enzima, implica un acoplamiento estricto de la división de ATP con el bombeo de sodio y potasio. Es este acoplamiento que crea el transporte activo primario.

La bomba de sodio-potasio extruye una carga positiva neta durante cada ciclo de fraccionamiento de ATP. Este flujo de corriente induce un potencial eléctrico a través de la membrana que se suma a los potenciales provocados por la difusión de iones a través de canales cerrados. La contribución de la bomba al potencial global es importante en ciertas células nerviosas especializadas.

Bombas de calcio

Muchas células animales pueden realizar un transporte activo primario de calcio fuera de la célula, desarrollando un gradiente de 10.000 veces de ese ion. Las ATPasas activadas con calcio han sido aisladas y se ha demostrado que son proteínas intrínsecas que se encuentran a horcajadas sobre la membrana y experimentan cambios conformacionales similares a los de la ATPasa activada con sodio y potasio. Cuando un aumento en la concentración de calcio celular resulta de la apertura de canales selectivos de calcio, las bombas de calcio de la membrana restauran la baja concentración.

Bombas de iones de hidrógeno

El ácido clorhídrico se produce en el estómago por el transporte activo de iones de hidrógeno de la sangre a través del revestimiento del estómago o mucosa gástrica. Los gradientes de concentración de hidrógeno de casi un millón pueden lograrse mediante una proteína intrínseca que separa ATP de hidrógeno-potasio en las células que recubren el estómago. Aparte de sus requerimientos iónicos específicos, las propiedades de esta enzima son notablemente similares a las de la enzima activada por sodio-potasio y la enzima activada por calcio. Otros transportadores primarios de ATP-splitting que se bombean con hidrógeno ocurren en organelos intracelulares, en bacterias, y en células vegetales (véase más adelante el mitochondrion y el cloroplasto). El gradiente pronunciado de los iones de hidrógeno representa un almacén de energía que puede ser aprovechado para la acumulación de nutrientes o, en el caso de los flagelos bacterianos, para impulsar el movimiento celular.

TRANSPORTE DE PARTÍCULAS

Al llevar a cabo movimientos transmembrana de moléculas grandes, la propia membrana celular experimenta movimientos concertados durante los cuales se internaliza parte del medio fluido fuera de la célula (endocitosis) o parte del medio interno de la célula se externaliza (exocitosis). Estos movimientos implican una fusión entre las superficies de la membrana, seguida por la re-formación de membranas intactas.

Endocitosis: absorción y eliminación de alimentos celulares

Endocitosis: absorción y eliminación de alimentos celulares
La endocitosis y la exocitosis son fundamentales para el proceso de digestión intracelular. Las partículas de alimento se introducen en la célula a través de la endocitosis en una vacuola. Los lisosomas se adhieren a la vacuola y liberan enzimas digestivas para extraer nutrientes. Los restos de productos residuales de la digestión son llevados a la membrana plasmática por la vacuola y eliminados a través del proceso de exocitosis.

Endocitosis

En este proceso, la membrana celular envuelve porciones del medio externo, forma una esfera casi completa alrededor de ella y luego atrae la vesícula unida a la membrana, llamada endosoma, dentro de la célula. Se han distinguido varios tipos de endocitosis: en la pinocitosis, las vesículas son pequeñas y contienen líquido; En la fagocitosis, las vesículas son más grandes y contienen materia sólida; Y en la endocitosis mediada por receptores, el material se une a un receptor específico en la cara externa de la membrana celular, desencadenando el proceso por el cual se engloba. El colesterol entra en las células en la última ruta.

Fagocitosis El proceso por el cual las células engullen la materia sólida se llama fagocitosis

Fagocitosis
El proceso por el cual las células engullen la materia sólida se llama fagocitosis. Hay cuatro pasos esenciales en la fagocitosis: (1) la membrana plasmática atrapa la partícula alimenticia, (2) forma una vacuola dentro de la célula para contener la partícula alimenticia, (3) los lisosomas se funden con la vacuola alimentaria y (4) Los lisosomas digieren la partícula de alimento.

Exocitosis

En exocitosis, el material sintetizado dentro de la célula que ha sido envasado en vesículas unidas a membrana se exporta desde la célula después de la fusión de las vesículas con la membrana celular externa. Los materiales así exportados son productos de proteína específicos de células, neurotransmisores y una diversidad de otras moléculas.

TEMAS COMPLEMENTARIOS:

Célula: membranas internas - organelas y sus membranas.

Célula: naturaleza y funciones de las células

Núcleo celular - organización estructural del núcleo celular

Célula: la mitocondria y el cloroplasto

El Citoesqueleto: filamentos de actina, microtúbulos y filamentos intermedios

La matriz celular y la comunicación célula a célula

Bibliografía:

Tórtora y Derrickson. Principios de anatomía y fisiología (onceava edición)

https://www.britannica.com

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