La matriz celular y la comunicación célula a célula


La matriz celular y la comunicación célula a célula. La matriz extracelular. Reconocimiento intercelular y adhesión celular. Comunicación célula a célula vía señalización química.

El desarrollo de células individuales en organismos multicelulares implica varias adaptaciones. Las células se especializan, adquiriendo funciones distintas que contribuyen a la supervivencia del organismo. El comportamiento de las células individuales también se integra con el de las células similares, de modo que actúan juntos de una manera regulada. Para lograr esta integración, las células se agrupan en tejidos especializados, estando cada tejido compuesto de células y los espacios fuera de las células.

La superficie de las células es importante para coordinar sus actividades dentro de los tejidos. En el interior de la membrana plasmática de cada célula hay una serie de proteínas que interactúan con la superficie o las secreciones de otras células. Estas proteínas permiten a las células "reconocer" y adherirse a la matriz extracelular y una a otra y formar poblaciones distintas de las células circundantes. Estas interacciones son fundamentales para el comportamiento organizacional de las poblaciones celulares y contribuyen a la formación de tejidos embrionarios y la función del tejido normal en el organismo adulto.

La matriz extracelular


Una parte sustancial de los tejidos es el espacio fuera de las células, llamado el espacio extracelular. Esto se llena con un material compuesto, conocido como la matriz extracelular, compuesto de un gel en el cual un número de proteínas fibrosas se suspenden. El gel consiste en grandes moléculas de polisacáridos (azúcares complejos) en una solución acuosa de sales inorgánicas, nutrientes y productos de desecho conocidos como fluidos intersticiales. Los principales tipos de proteínas en la matriz son proteínas estructurales y proteínas adhesivas.

Fibrocito: tejido conectivo, fibrocito con fibras de colágeno

Fibrocito: tejido conectivo, fibrocito con fibras de colágeno
Micrografía electrónica de una pequeña área de tejido conectivo fibroso denso, que ilustra la íntima asociación de células y fibras. En el centro hay una porción de un fibrocito, y en ambos lados hay dos fibras de colágeno. La fibra de colágeno de la izquierda se corta transversalmente, mostrando secciones transversales redondas de las fibrillas unitarias. La fibra de colágeno de la derecha ha sido cortada casi paralela a su eje largo y muestra extensos segmentos de las fibrillas de estriado cruzado. (Ampliado alrededor de 6,625 ×.)

Hay dos tipos generales de tejidos distintos no sólo en su organización celular, sino también en la composición de su matriz extracelular. El primer tipo, el tejido mesenquimal, se compone de grupos de células agrupadas pero no estrechamente adheridas entre sí. Sintetizan un gel altamente hidratado, rico en sales, fluidos y fibras, conocido como matriz intersticial. El tejido conectivo es un mesénquima que une otros tejidos más altamente organizados.

La solidez de los diversos tejidos conectivos varía en función de la consistencia de su matriz extracelular, que a su vez depende del contenido de agua de los geles, de la cantidad y tipo de polisacáridos y proteínas estructurales y de la presencia de otras sales. Por ejemplo, el hueso es rico en fosfato de calcio, dando a ese tejido su rigidez; Los tendones son en su mayoría proteínas estructurales fibrosas, produciendo una consistencia parecida a un rolex; Y los espacios de las juntas se llenan con un fluido lubricante de principalmente polisacárido y fluido intersticial.

Los tejidos epiteliales, el segundo tipo, son láminas de células que se adhieren a su lado, o superficies laterales. Ellos sintetizan y depositan en sus superficies inferiores, o basales, un complejo organizado de materiales de matriz conocido como la lámina basal o membrana basal. Esta delgada capa sirve como un límite con el tejido conectivo y como un sustrato al que se unen las células epiteliales.

Matriz de polisacáridos


Los polisacáridos o glicanos de la matriz extracelular son responsables de su calidad de gel y de la organización de sus componentes. Estas grandes moléculas ácidas existen solas (como glicosaminoglicanos) o en combinación con proteínas pequeñas (como proteoglicanos). Se unen una cantidad extraordinariamente grande de agua, formando así geles masivamente hinchados que llenan los espacios entre las células. Ligados a las proteínas, también organizan otras moléculas en la matriz extracelular. La firmeza y la elasticidad del cartílago, como en la superficie de las articulaciones, se debe a los proteoglicanos altamente organizados que unen el agua con firmeza.

Proteínas de la matriz


Las proteínas de la matriz son moléculas grandes fuertemente unidas para formar extensas redes de fibras insolubles. Estas fibras pueden incluso exceder el tamaño de las células mismas. Las proteínas son de dos tipos generales, estructurales y adhesivas.

Las proteínas estructurales, colágeno y elastina, son las proteínas matrices dominantes. Al menos 10 tipos diferentes de colágeno están presentes en varios tejidos. El más común, el colágeno tipo I, es la proteína más abundante en los animales vertebrados, lo que representa casi el 25 por ciento de la proteína total en el cuerpo. Los diversos tipos de colágeno comparten características estructurales, todos compuestos de tres cadenas polipeptídicas entrelazadas. En algunos colágenos, las cadenas están unidas entre sí por enlaces covalentes, produciendo una estructura similar a una roldana de gran resistencia a la tracción. De hecho, la dureza del cuero, la piel de los animales tratados químicamente, se debe a su contenido de colágeno. La elastina es también una proteína reticulada, pero, en lugar de formar bobinas rígidas, imparte elasticidad a los tejidos. Sólo se conoce un tipo de elastina; Varía en elasticidad de acuerdo con las variaciones en su reticulación.

Las proteínas adhesivas de la matriz extracelular unen moléculas matriciales entre sí ya las superficies celulares. Estas proteínas son modulares porque contienen varios dominios funcionales empaquetados juntos en una sola molécula. Cada dominio se une a un componente de matriz específico oa un sitio específico de una celda. La principal proteína adhesiva de la matriz intersticial se denomina fibronectina; El de la lámina basal se conoce como laminina.

Interacción célula-matriz

Moléculas íntimamente asociadas con las células de enlace de la membrana celular a la matriz extracelular. Estas moléculas, llamadas receptores de matriz, se unen selectivamente a componentes específicos de la matriz e interactúan, directa o indirectamente, con fibras de proteína de actina que forman el citoesqueleto dentro de la célula. Esta asociación de fibras de actina con componentes de matriz a través de receptores en la membrana celular puede influir en la organización de moléculas de membrana, así como componentes de la matriz y puede modificar la forma y la función del citoesqueleto. Los cambios en el citoesqueleto pueden conducir a cambios en la forma celular, el movimiento, el metabolismo y el desarrollo.

Reconocimiento intercelular y adhesión celular


La capacidad de las células para reconocer y adherirse entre sí juega un papel importante en la supervivencia y reproducción celular. Por ejemplo, cuando mueren de hambre, varios tipos de organismos unicelulares se unen para desarrollar las células especializadas necesarias para la reproducción. En este proceso, ciertas células en el centro del agregado en desarrollo secretan sustancias químicas que hacen que las otras células se adhieran firmemente a un grupo. En el caso de las amibas de moho limo, la inanición causa la secreción de un compuesto, adenosina monofosfato cíclico (AMP cíclico, o CAMP), que induce a las células a pegar juntos de extremo a extremo. Con una agregación adicional, las células producen otra glicoproteína de superficie celular con la que se adhieren entre sí sobre sus superficies enteras. Los agregados celulares producen entonces una matriz extracelular, que mantiene las células juntas en una forma estructural específica.

Reconocimiento de tejidos y especies

Algunos animales o tejidos multicelulares pueden disociarse en suspensiones de células individuales que muestran el mismo reconocimiento celular y la misma adhesión que los agregados de organismos monocelulares. La esponja marina, por ejemplo, se puede tamizar a través de una malla, produciendo células individuales y células en grupos. Cuando esta suspensión de células se hace girar en cultivo, las células se reagrupan y con el tiempo reforman una esponja normal. Esta reasociación muestra reconocimiento selectivo de células; Es decir, sólo las células de la misma especie se reasocian. La capacidad de las células para distinguir las células de su propia especie de las de otros es mediada por moléculas de proteoglicano en la matriz extracelular. El proteoglicano se une a sitios específicos receptores de la superficie celular que son únicos para una sola especie de esponja.

Esponja marina esponja

Esponja marina esponja
Las esponjas marinas son animales multicelulares que pueden regenerarse a partir de células individuales. Las células de una esponja se basan en los procesos de reconocimiento intercelular y adhesión celular para formar agregados de células de la misma especie que eventualmente se convierten en una esponja para adultos.

Las células de tejidos de animales vertebrados pueden, como las células esponjosas, disociarse y dejarse reaggregar. Por ejemplo, cuando las células embrionarias de vertebrados de dos tejidos diferentes se disocian y luego se hacen girar conjuntamente en cultivo, las células forman un agregado multicelular dentro del cual se ordenan según el tipo de tejido, una clasificación que se produce independientemente de si las células son del mismo O especies diferentes. La especificidad se debe a un conjunto de glicoproteínas de superficie celular llamadas moléculas de adhesión celular (CAM). Una porción de la CAM que se extiende desde la superficie de una célula se adhiere a moléculas idénticas en la superficie de las células adyacentes. Estos CAM aparecen temprano en la vida embrionaria, y sus cantidades en los tejidos cambian a medida que los órganos se desarrollan. La CAM, sin embargo, no es responsable de la adherencia estable de una célula a otra; Esta adherencia más permanente se lleva a cabo mediante uniones celulares.

UNIONES CELULARES

Existen tres categorías funcionales de unión celular: uniones adherentes, a menudo llamadas desmosomas; Juntas estrechas u ocultas; Y la separación, o permeable, las uniones. Las uniones adherentes mantienen las células juntas mecánicamente y están asociadas con las fibras intracelulares del citoesqueleto. Las uniones estrechas también mantienen unidas las células, pero forman una junta intercelular casi estanca por fusión de membranas celulares adyacentes. Tanto las uniones adheridas como las uniones estrechas están presentes principalmente en las células epiteliales. Muchos tipos de células también poseen juntas de hueco, que permiten que pequeñas moléculas pasen de una célula a la siguiente a través de un canal.

Uniones adhirientes

Las células sometidas a abrasión u otro estrés mecánico, tales como las de los epitelios superficiales de la piel, tienen uniones que adhieren las células entre sí y con la matriz extracelular. Estas uniones adheridas se llaman desmosomas cuando se producen entre células y hemidesmosomas (medio desmosomas) cuando se unen a la matriz. Las uniones adhirientes distribuyen la fuerza mecánica de cizallamiento en todo el tejido y la matriz subyacente en virtud de su asociación con filamentos intermedios que atraviesan el interior de la célula. La unión de estos filamentos, también llamados filamentos de queratina, a los desmosomas y, a través de estas uniones, a células adyacentes proporciona una red fibrosa casi continua a través de una lámina epitelial. Las uniones adherentes también se observan en otros tipos de células -por ejemplo, en los músculos del corazón y del útero- permitiendo que estas células permanezcan ancladas juntas a pesar de las contracciones de los músculos.

Juntas apretadas

Hojas de células separan los fluidos dentro de los órganos de los fluidos externos, como en la capa epitelial que recubre el intestino. Esta separación requiere uniones a prueba de fugas entre las células. Las uniones estrechas forman sellos estancos al fusionar las membranas plasmáticas de las células adyacentes, creando una barrera continua a través de la cual las moléculas no pueden pasar. Las membranas están fusionadas por estrechas asociaciones de dos tipos de proteínas de membrana integrales especializadas, que repelen a su vez moléculas solubles en agua grandes. En los invertebrados esta función es proporcionada por juntas septadas, en las que las proteínas de la membrana en lugar de los lípidos forman el sello.

Uniones gap

Estas uniones permiten la comunicación entre células adyacentes a través del paso de moléculas pequeñas directamente desde el citoplasma de una célula a la de otra. Las moléculas que pueden pasar entre las células acopladas por uniones separadas incluyen sales inorgánicas, azúcares, aminoácidos, nucleótidos y vitaminas, pero no moléculas grandes tales como proteínas o ácidos nucleicos.

Las uniones gap son cruciales para la integración de ciertas actividades celulares. Por ejemplo, las células musculares del corazón generan corriente eléctrica por el movimiento de sales inorgánicas. Si las células están acopladas, compartirán esta corriente eléctrica, permitiendo la contracción síncrona de todas las células del tejido. Esta función de acoplamiento requiere la regulación del tráfico molecular a través de los huecos. Las uniones no son poros abiertos sino canales dinámicos, que cambian su permeabilidad con cambios en la actividad celular. Consisten en proteínas que atraviesan completamente la membrana celular como columnas de seis caras con poros centrales. Bajo ciertas condiciones se piensa que las proteínas cambian de forma, haciendo que los poros se vuelvan más pequeños o más grandes y cambien de este modo la permeabilidad de la unión.

Las uniones gap también se encuentran en tejidos que no son eléctricamente activos. En estos tejidos, las uniones permiten que los nutrientes y los productos de desecho viajen a través del tejido. Se dice que las células de dichos tejidos están acopladas metabólicamente. Durante la formación de embriones, las uniones de hueco son cruciales para establecer diferencias entre grupos separados de células, las células acopladas que se desarrollan conjuntamente para convertirse en un tejido especializado.

Comunicación de célula a célula mediante señalización química


Además de las interacciones célula-matriz y célula-célula, el comportamiento celular en organismos multicelulares está coordinado por el paso de señales químicas o eléctricas entre células. La forma más común de señalización química es a través de moléculas secretadas de las células y moviéndose a través del espacio extracelular. Las moléculas de señalización también pueden permanecer en las superficies de las células, influyendo en otras células sólo después de que las células hagan contacto físico. Finalmente, como se señaló anteriormente, las uniones de hueco permiten que las moléculas pequeñas se muevan entre los citoplasmas de las células adyacentes.

Tipos de señalización química


Las señales químicas segregadas por las células pueden actuar a distancias variables. En el proceso de señalización autocrina, las moléculas actúan sobre las mismas células que las producen. En la señalización paracrina, actúan sobre células cercanas. Las señales autocrinas incluyen moléculas de matriz extracelular y diversos factores que estimulan el crecimiento celular. Un ejemplo de señales parácrinas es el químico transmitido de nervio a músculo que hace que el músculo se contraiga. En este caso, las células musculares tienen regiones especializadas para recibir señales químicas de una célula nerviosa adyacente.

Tanto en la señalización autocrina como en la paracrina, la señal química funciona en la vecindad inmediata de la célula que la produce y está presente en altas concentraciones. Una señal química captada por el torrente sanguíneo y llevada a sitios distantes se denomina señal endocrina. La mayoría de las hormonas producidas en los vertebrados son señales endocrinas, como las hormonas producidas en la glándula pituitaria en la base del cerebro y transportadas por el torrente sanguíneo para actuar a bajas concentraciones en la glándula tiroides o en las glándulas suprarrenales.

La concentración a la que actúa una señal química tiene importancia para su célula diana. Las señales químicas que actúan en la concentración alta actúan localmente y rápidamente. Por otro lado, las señales químicas que actúan en concentraciones bajas actúan a distancias y son generalmente lentas.

Receptor de señales


La capacidad de una célula para responder a una señal extracelular depende de la presencia de proteínas específicas llamadas receptores, que se encuentran en la superficie celular o en el citoplasma. Los receptores unen las señales químicas que finalmente activan un mecanismo para modificar el comportamiento de la célula objetivo. Las células pueden contener una serie de receptores específicos que les permitan responder a una variedad de señales químicas.

Hormona: mecanismos de comunicación celular

Hormona: mecanismos de comunicación celular
Las hormonas y los metabolitos activos se unen a diferentes tipos de receptores. Las moléculas solubles en agua (es decir, insulina) no pueden pasar a través de la membrana lipídica de una célula y por lo tanto depender de receptores de superficie celular para transmitir mensajes al interior de la célula. Por el contrario, las moléculas liposolubles (es decir, ciertos metabolitos activos) son capaces de difundirse a través de la membrana lipídica para comunicar mensajes directamente al núcleo.

Las moléculas de señal son solubles o insolubles. Las moléculas solubles en agua, como la insulina de la hormona del polipéptido, se unen a los receptores en las superficies celulares. Por otro lado, las moléculas solubles en lípidos, tales como las hormonas esteroides producidas por el ovario o los testículos, pasan a través de la bicapa lipídica de la membrana celular para alcanzar los receptores dentro del citoplasma. Las moléculas de matriz extracelular son señales químicas, pero, debido a su tamaño e insolubilidad, actúan sólo sobre los receptores de la superficie celular y no son absorbidas por las células ni destruidas rápidamente.

Respuesta celular


La unión de señales químicas a sus receptores correspondientes induce eventos dentro de la célula que finalmente cambian su comportamiento. La naturaleza de estos eventos intracelulares difiere según el tipo de receptor. Además, la misma señal química puede desencadenar diferentes respuestas en diferentes tipos de células.

Los receptores de superficie celular funcionan de varias maneras cuando están ocupados. Algunos receptores entran en la célula todavía ligada a la señal química. Otros activan las enzimas de la membrana, que producen ciertos mediadores químicos intracelulares. Aún otros receptores abren canales de membrana, permitiendo un flujo de iones que provoca un cambio en las propiedades eléctricas de la membrana o un cambio en la concentración de iones en el citoplasma. Esta regulación de enzimas o canales de membrana produce cambios en la concentración de moléculas de señalización intracelular, que a menudo se llaman segundos mensajeros (el primer mensajero es la señal química extracelular unida al receptor).

Dos moléculas comunes de señalización intracelular son AMP cíclico y el ion calcio. El AMP cíclico es un derivado de la adenosina trifosfato, la molécula omnipresente que transporta energía de la célula. Las concentraciones intracelulares tanto de AMP cíclico como de iones de calcio son normalmente muy bajas. La unión de una señal química extracelular a un receptor de superficie celular estimula un complejo enzimático en la membrana para producir AMP cíclico. Este segundo mensajero se difunde entonces en el citoplasma y actúa sobre enzimas intracelulares llamadas quinasas que modifican el comportamiento de la célula, culminando en la activación de genes diana que aumentan la síntesis de ciertas proteínas. La acción del AMP cíclico es breve porque se degrada rápidamente por enzimas específicas.

La ocupación de otros receptores superficiales provoca una apertura transitoria de los canales de membrana. Esto puede permitir que los iones de calcio penetren en el citoplasma desde el espacio extracelular, donde su concentración es mayor. La acción de los iones de calcio es también breve porque son bombeados rápidamente fuera de la célula o se unen a moléculas intracelulares, bajando la concentración citoplásmica al estado existente antes de la estimulación.

Algunas señales químicas extracelulares ingresan a la célula intactas, aún ligadas al receptor, sin generar un segundo mensajero. En este mecanismo, la ocupación del receptor hace que los receptores individuales dentro de la membrana celular se agreguen espontáneamente. La porción de la membrana que contiene los receptores agregados se lleva entonces a la célula, donde se fusiona con varios organelos limitados a la membrana en el citoplasma. En algunos casos, la señal química se libera dentro de los organelos y, en casi todos los casos, la membrana ingerida se devuelve rápidamente a la membrana celular junto con los receptores de superficie.

La pared celular de la planta


La pared celular de la planta es una forma especializada de matriz extracelular que rodea cada célula de una planta y es responsable de muchas de las características que distinguen la planta de las células animales. Aunque a menudo se percibe como un producto inactivo que sirve principalmente a fines mecánicos y estructurales, la pared celular tiene en realidad una multitud de funciones de las que depende la vida vegetal. Estas funciones incluyen: (1) proveer el protoplast o célula viva con protección mecánica y un ambiente químicamente tamponado, (2) proporcionar un medio poroso para la circulación y distribución de agua, minerales y otras moléculas nutrientes pequeñas, (3) Proporcionar bloques de construcción rígidos a partir de los cuales se pueden producir estructuras estables de orden superior, tales como hojas y tallos, y (4) proporcionar un sitio de almacenamiento de moléculas reguladoras que detectan la presencia de microbios patógenos y controlan el desarrollo de tejidos.

células vegetales

Las células vegetales contienen orgánulos unidos a la membrana, incluyendo espacios llenos de líquido, llamados vacuolas, que juegan un papel importante en el mantenimiento de la rigidez de una planta.

Propiedades mecánicas de las capas de pared


Todas las paredes celulares contienen dos capas, la lámina central y la pared celular primaria, y muchas células producen una capa adicional, llamada pared secundaria. La lámina central sirve como una capa de cementación entre las paredes primarias de las células adyacentes. La pared primaria es la capa que contiene celulosa establecida por células que se dividen y crecen. Para permitir la expansión de la pared celular durante el crecimiento, las paredes primarias son más delgadas y menos rígidas que las de las células que han dejado de crecer. Una célula de planta completamente cultivada puede retener su pared celular primaria (a veces engrosándola), o puede depositar una capa adicional, rigidificante de diferente composición; Esta es la pared secundaria. Las paredes celulares secundarias son responsables de la mayor parte del soporte mecánico de la planta, así como de las propiedades mecánicas apreciadas en la madera.

En contraste con la rigidez permanente y la capacidad de carga de paredes secundarias gruesas, las paredes primarias delgadas son capaces de desempeñar un papel estructural de soporte sólo cuando las vacuolas dentro de la célula se llenan de agua hasta el punto de que ejercen una presión de turgencia contra La pared celular. El endurecimiento inducido por turgesa de las paredes primarias es análogo al endurecimiento de los lados de una cubierta neumática por presión de aire. El marchitamiento de las flores y las hojas es causado por una pérdida de la presión de turgencia, que resulta a su vez de la pérdida de agua de las células vegetales.

Componentes de la pared celular


Aunque las capas de la pared primaria y secundaria difieren en la composición química detallada y en la organización estructural, su arquitectura básica es la misma, consistente en fibras de celulosa de gran resistencia a la tracción incrustadas en una matriz saturada de agua de polisacáridos y glicoproteínas estructurales.

Celulosa

La celulosa consiste en varios miles de moléculas de glucosa unidas de extremo a extremo. Los enlaces químicos entre las subunidades de glucosa individuales dan a cada molécula de celulosa una estructura plana similar a una cinta que permite que las moléculas adyacentes se unan lateralmente juntas en microfibrillas con longitudes que van desde dos hasta siete micrómetros. Las fibrillas de celulosa son sintetizadas por enzimas que flotan en la membrana celular y están dispuestas en una configuración de roseta. Cada rosetón parece capaz de "hilar" una microfibril en la pared celular. Durante este proceso, a medida que se añaden nuevas subunidades de glucosa al extremo de crecimiento de la fibrilla, la roseta se empuja alrededor de la célula sobre la superficie de la membrana celular y su fibrila de celulosa se envuelve alrededor del protoplast. Por lo tanto, cada célula vegetal puede ser vista como haciendo su propio capullo de fibrilla de celulosa.

Matriz de polisacáridos

Las dos clases principales de polisacáridos de matriz de pared celular son las hemicelulosas y los polisacáridos pectic, o pectinas. Ambos son sintetizados en el aparato de Golgi, llevados a la superficie celular en pequeñas vesículas, y secretados en la pared celular.

Las hemicelulosas consisten en moléculas de glucosa dispuestas de extremo a extremo como en celulosa, con cadenas laterales cortas de xilosa y otros azúcares no cargados unidos a un lado de la cinta. El otro lado de la cinta se une firmemente a la superficie de las fibrillas de celulosa, recubriendo así las microfibrillas con hemicelulosa y evitando que éstas se adhieran juntas de una manera no controlada. Se ha demostrado que las moléculas de hemicelulosa regulan la velocidad a la que las paredes celulares primarias se expanden durante el crecimiento.

Los polisacáridos pécticos heterogéneos, ramificados y altamente hidratados difieren de las hemicelulosas en aspectos importantes. Lo más notable es que se cargan negativamente debido a los residuos de ácido galacturónico, que, junto con las moléculas de azúcar de ramnosa, forman el esqueleto lineal de todos los polisacáridos pectic. La columna vertebral contiene tramos de residuos de ácido galacturónico puro interrumpidos por segmentos en los que se alternan el ácido galacturónico y los residuos de ramnosa; Unidos a estos últimos segmentos son cadenas laterales complejas de azúcar ramificadas. Debido a su carga negativa, los polisacáridos pécticos se unen firmemente a los iones cargados positivamente, o cationes. En las paredes celulares, los iones de calcio reticulan estrechamente los tramos de residuos de ácido galacturónico puro, dejando los segmentos que contienen ramnosa en una configuración más abierta y porosa. Esta reticulación crea las propiedades semirrígidas del gel característico de la matriz de la pared celular, un proceso explotado en la preparación de conservas gelatadas.

Proteínas

Aunque las paredes de las células vegetales contienen sólo pequeñas cantidades de proteína, sirven a una serie de funciones importantes. El grupo más prominente son las glicoproteínas ricas en hidroxiprolina, en forma de varillas con sitios conector, de las cuales la extensina es un ejemplo prominente. La extensina contiene 45 por ciento de hidroxiprolina y 14 por ciento de residuos de serina distribuidos a lo largo de su longitud. Cada residuo de hidroxiprolina lleva una cadena lateral corta de azúcares de arabinosa, y la mayoría de los residuos de serina llevan un azúcar de galactosa; Esto da lugar a moléculas largas, parecidas a cepillos de botellas, que se secretan en la pared celular hacia el final de la formación de la pared primaria y se vuelven covalentemente reticuladas en una malla en el momento en que el crecimiento celular se detiene. Las células vegetales pueden controlar su tamaño final regulando el tiempo en el que se produce esta reticulación de moléculas de extensina.

Además de las proteínas estructurales, las paredes celulares contienen una variedad de enzimas. Los más notables son los que reticulan moléculas de extensina, lignina, cutina y suberina en redes. Otras enzimas ayudan a proteger las plantas contra patógenos fúngicos rompiendo fragmentos de las paredes celulares de los hongos. Los fragmentos a su vez inducen respuestas de defensa en las células subyacentes. El ablandamiento de la fruta madura y la caída de las hojas en el otoño son provocados por enzimas que degradan las paredes celulares.

Plásticos

Los plásticos de pared celular tales como lignina, cutina y suberina contienen una variedad de compuestos orgánicos reticulados en estrechas redes tridimensionales que fortalecen las paredes celulares y las hacen más resistentes al ataque de hongos y bacterias. Lignina es el nombre general de un grupo diverso de polímeros de alcoholes aromáticos. Depositado principalmente en paredes celulares secundarias y proporcionando la rigidez de las plantas vasculares terrestres, representa hasta el 30 por ciento del peso seco de una planta. La diversidad de enlaces cruzados entre los polímeros -y la opresión resultante- convierten a la lignina en una formidable barrera para la penetración de la mayoría de los microbios.

Cutin y suberin son biopoliésteres complejos compuestos de ácidos grasos y compuestos aromáticos. Cutin es el componente principal de la cutícula, la capa superficial cerosa, repelente de agua de las paredes celulares expuestas al ambiente sobre el suelo. Al reducir la debilidad de las hojas y los tallos -y por lo tanto afectar la capacidad de las esporas de hongos para germinar- desempeña un papel importante en la estrategia de defensa de las plantas. Suberin sirve con ceras como una barrera superficial de partes subterráneas. Su síntesis también se estimula en células cercanas a las heridas, sellando así las superficies de la herida y protegiendo las células subyacentes de la deshidratación.

Comunicación intercelular


Plasmodesmata

Similar a la unión de hueco de las células animales es el plasmodesma, un canal que pasa a través de la pared celular y permite la comunicación molecular directa entre las células vegetales adyacentes. Plasmodesmata están revestidas con membrana celular, en efecto uniendo todas las células conectadas con una membrana celular continua. Corriendo por el centro de cada canal hay un tubo membranoso delgado que conecta el reticulo endoplasmático (RE) de las dos células. Esta estructura es un remanente de la ER de la célula original del padre, que, como la célula madre dividida, fue atrapado en la placa celular en desarrollo.

Aunque los mecanismos precisos no se comprenden completamente, se piensa que el plasmodesma regula el paso de moléculas pequeñas tales como sales, azúcares y aminoácidos, constriñiendo o dilatando las aberturas en cada extremo del canal.

Oligosacáridos con funciones reguladoras

El descubrimiento de fragmentos de la pared celular con funciones reguladoras abrió una nueva era en la investigación de plantas. Durante años, los científicos se habían quedado perplejos ante la complejidad química de los polisacáridos de la pared celular, que supera ampliamente los requisitos estructurales de las paredes celulares de las plantas. La respuesta llegó cuando se descubrió que fragmentos específicos de polisacáridos de pared celular, llamados oligosacáridos, son capaces de inducir respuestas específicas en células y tejidos de plantas. Un fragmento de este tipo, liberado por las enzimas utilizadas por los hongos para descomponer las paredes celulares de las plantas, consiste en un polímero lineal de 10 a 12 residuos de ácido galacturónico.

La exposición de las células vegetales a tales fragmentos los induce a producir antibióticos conocidos como fitoalexinas. En otros experimentos se ha demostrado que la exposición de tiras de células madre de tabaco a un tipo diferente de fragmento de pared celular conduce al crecimiento de raíces; Otros fragmentos conducen a la formación de tallos, y otros a la producción de flores. En todos los casos, la concentración de oligosacarinas necesaria para producir las respuestas observadas es igual a la de las hormonas en las células animales; De hecho, las oligosaccharinas pueden ser vistas como las hor- monas de oligosacáridos de las plantas.

TEMAS COMPLEMENTARIOS:

Célula: naturaleza y funciones de las células

Membrana Celular: composición química, estructura y transporte a través de la membrana

Célula: membranas internas - organelas y sus membranas

El Citoesqueleto: filamentos de actina, microtúbulos y filamentos intermedios

Bibliografía:

Tórtora y Derrickson. Principios de anatomía y fisiología (onceava edición)

https://www.britannica.com

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