Célula: membranas internas - organelas y sus membranas


Célula: membranas internas. Funciones y características generales de las membranas internas de las células. Organelas (orgánulos) celulares y sus membranas y selección de productos por recepción química.

La presencia de membranas internas distingue células eucariotas (células con un núcleo) de células procariotas (aquellas sin un núcleo). Las células procariotas son pequeñas (de 1 a 5 micrómetros de longitud) y contienen sólo una membrana celular única; Las funciones metabólicas están a menudo confinadas a parches diferentes de la membrana en lugar de a las áreas en el cuerpo de la célula.

Las células eucariotas típicas, por el contrario, son mucho más grandes, constituyendo la membrana celular sólo 10 por ciento o menos de la membrana celular total. Las funciones metabólicas en estas células se llevan a cabo en los organelos, compartimentos secuestrados del cuerpo celular, o citoplasma, por membranas internas.

Las células animales y las células vegetales y bacterianas

Las células animales y las células vegetales contienen organelos unidos a la membrana, incluyendo un núcleo distinto. En contraste, las células bacterianas no contienen organelos.

Esta sección describe las membranas internas como componentes estructurales y funcionales en los organelos y vesículas de las células eucariotas. Las organelas principales -el núcleo, la mitocondria y (en las plantas) el cloroplasto- se discuten en otra parte (véase más adelante el núcleo, el mitocondrio y el cloroplasto). De los organelos restantes, los lisosomas, los peroxisomas y (en las plantas) los glioxisomas envuelven subproductos y enzimas extremadamente reactivos. Las membranas internas forman el retículo endoplasmático similar al mazel, donde las proteínas de la membrana celular y los lípidos son sintetizados, y también forman las pilas de sacos aplanados llamados el aparato de Golgi, que está asociado con el transporte y la modificación de lípidos, proteínas e hidratos de carbono. Finalmente, las membranas celulares internas pueden formar vesículas de almacenamiento y transporte y las vacuolas de las células vegetales. Cada estructura de membrana tiene su propia composición distinta de proteínas y lípidos que le permiten llevar a cabo funciones únicas.

Funciones y características generales de las membranas internas


Al igual que la membrana celular, las membranas de algunos orgánulos contienen proteínas de transporte, o permeasas, que permiten la comunicación química entre organelos. Permeases en la membrana lisosomal, por ejemplo, permiten que los aminoácidos generados dentro del lisosoma para cruzar en el citoplasma, donde se pueden utilizar para la síntesis de nuevas proteínas. La comunicación entre organelos también se logra mediante los procesos de brotación de la membrana de endocitosis y exocitosis, que son esencialmente los mismos que en la membrana celular.

Por otro lado, los procesos biosintéticos y degradativos que tienen lugar en diferentes orgánulos pueden requerir condiciones muy diferentes de las de otros organelos o del citosol (la parte fluida de la célula que rodea a los organelos). Las membranas internas mantienen estas diferentes condiciones aislándolas unas de otras. Por ejemplo, el espacio interno de los lisosomas es mucho más ácido que el del citosol-pH 5 en comparación con el pH 7 y se mantiene mediante proteínas de transporte de bombeo de protones específicas en la membrana del lisosoma.

membrana celular bicapa lipídica

Las proteínas intrínsecas penetran y se unen firmemente a la bicapa lipídica, que está formada en gran parte de fosfolípidos y colesterol y que típicamente tiene entre 4 y 10 nanómetros (nm, 1 nm = 10-9 metros) de grosor. Las proteínas extrínsecas están ligadas a las superficies hidrofílicas (polares), que se enfrentan al medio acuoso tanto dentro como fuera de la célula. Algunas proteínas intrínsecas presentan cadenas laterales de azúcar en la superficie externa de la célula.

Otra función de los orgánulos es evitar que las reacciones enzimáticas competidoras interfieran entre sí. Por ejemplo, las proteínas esenciales se sintetizan en el retículo endoplasmático rugoso y en el citosol, mientras que las proteínas no deseadas se descomponen en los lisosomas y también, en cierta medida, en el citosol. De forma similar, los ácidos grasos se hacen en el citosol y luego se descomponen en las mitocondrias para la síntesis de ATP o se degradan en los peroxisomas con la generación concomitante de calor. Estos procesos deben mantenerse aislados. Las membranas de organelos también previenen que subproductos o enzimas potencialmente letales ataquen moléculas sensibles en otras regiones de la célula secuestrando tales actividades de degradación en sus respectivos compartimentos limitados por membrana.

Las membranas internas de las células eucariotas difieren estructural y químicamente de la membrana celular externa. Al igual que la membrana externa, se construyen de una bicapa de fosfolípidos en la que están incrustadas o unidas proteínas de membrana específicas (véase más arriba Composición química y estructura de la membrana). Los tres lípidos principales que forman la membrana externa -fosfolípidos, colesterol y glicolípidos- también se encuentran en las membranas internas, pero en diferentes concentraciones. El fosfolípido es el lípido primario que forma todas las membranas celulares. El colesterol, que contribuye a la fluidez y estabilidad de todas las membranas, se encuentra en las membranas internas en aproximadamente el 25 por ciento de la concentración en la membrana externa. Los glicolípidos se encuentran sólo como componentes traza de las membranas internas, mientras que constituyen aproximadamente el 5 por ciento del lípido de la membrana externa.

Fórmula estructural del colesterol.

Fórmula estructural del colesterol.

Fórmula estructural general de un glicerofosfolípido
Fórmula estructural general de un glicerofosfolípido. La composición de la molécula específica depende del grupo químico (designado R3 en el diagrama) unido al fosfato y la "cabeza" de glicerol y también a las longitudes de las "colas" de ácidos grasos (R1 y R2).

Organelos celulares y sus membranas


La vacuola

La mayoría de las células vegetales contienen una o más vesículas ligadas a la membrana llamadas vacuolas. Dentro de la vacuola está la savia celular, una solución acuosa de sales y azúcares mantenidos en alta concentración por el transporte activo de iones a través de permeasas en la membrana vacuolares. Las bombas de protones también mantienen altas concentraciones de protones en el interior de la vacuola. Estas altas concentraciones provocan la entrada, por ósmosis, de agua en la vacuola, que a su vez expande la vacuola y genera una presión hidrostática, llamada turgencia, que presiona la membrana celular contra la pared celular. La turgencia es la causa de la rigidez en el tejido vegetal vivo.

Célula vegetal Las células vegetales

Célula vegetal
Las células vegetales contienen orgánulos unidos a la membrana, incluyendo espacios llenos de líquido, llamados vacuolas, que juegan un papel importante en el mantenimiento de la rigidez de una planta.

En la célula vegetal madura, hasta un 90 por ciento del volumen celular puede ser absorbido por una sola vacuola; Las células inmaduras típicamente contienen varias vacuolas pequeñas.

Las enzimas hidrolíticas potencialmente peligrosas que funcionan en condiciones ácidas (pH 5) se segregan en los lisosomas para proteger a los otros componentes de la célula de la destrucción al azar. Los lisosomas están unidos por una única membrana bicapa de fosfolípidos. Varían en tamaño y se forman por la fusión de vesículas derivadas de Golgi con endosomas derivados de la superficie celular. Las enzimas que se sabe que están presentes en los lisosomas incluyen hidrolasas que degradan proteínas, ácidos nucleicos, lípidos, glicolípidos y glicoproteínas. Las hidrolasas son las más activas en la acidez mantenida en los lisosomas. Después de que se rompa el material, los lípidos y aminoácidos son transportados a través de la membrana lisosómica por permeasas para uso en biosíntesis. Los restos restantes generalmente permanecen dentro del lisosoma y se llaman un cuerpo residual.

Lisosoma: digestión intracelular

Lisosoma: digestión intracelular

Los lisosomas se forman brotando de la membrana de la red trans-Golgi. Las macromoléculas (es decir, las partículas de alimento) se absorben en la célula en vesículas formadas por endocitosis. Las vesículas se fusionan con los lisosomas, que luego descomponen las macromoléculas usando enzimas hidrolíticas.

Microorganismos

Los microorganismos tienen una forma aproximadamente esférica, unidos por una sola membrana y generalmente tienen de 0,5 a 1 micrómetro de diámetro. Hay varios tipos, de lejos el más común de los cuales es el peroxisoma. Los peroxisomas derivan su nombre del peróxido de hidrógeno, un intermediario reactivo en el proceso de descomposición molecular que ocurre en el micro cuerpo. Los peroxisomas contienen oxidasas de tipo II, que son enzimas que utilizan oxígeno molecular en reacciones para oxidar moléculas orgánicas. Un producto de estas reacciones es el peróxido de hidrógeno, que se metaboliza adicionalmente en agua y oxígeno por la enzima catalasa, un componente predominante de peroxisomas. Además, los peroxisomas contienen otros sistemas enzimáticos que degradan diversos lípidos.

El glioxisoma de la planta es un peroxisoma que también contiene las enzimas del ciclo del glioxilato, que es crucial para la conversión de la grasa en hidratos de carbono.

El retículo endoplásmico (RE)

El retículo endoplasmático (RE) es un sistema de cisternas membranosas (sacos aplanados) que se extienden a lo largo del citoplasma. A menudo constituye más de la mitad de la membrana total de la célula. Esta estructura se observó por primera vez a finales del siglo XIX, cuando los estudios de células teñidas indicaron la presencia de algún tipo de estructura citoplasmática extensa, a continuación, denominado el gastroplasma. El microscopio electrónico hizo posible el estudio de la morfología de esta organela en la década de 1940, cuando se le dio su nombre actual.

Proteína: procesamiento celular y secreción

Proteína: procesamiento celular y secreción
El retículo endoplasmático (RE) juega un papel importante en la biosíntesis de proteínas. Las proteínas que son sintetizadas por ribosomas en el ER son transportadas al aparato de Golgi para su procesamiento. Algunas de estas proteínas se segregarán de la célula, otras se insertarán en la membrana plasmática y otras se insertarán en los lisosomas.

El retículo endoplasmático se puede clasificar en dos formas funcionalmente distintas, el retículo endoplasmático liso (SER) y el retículo endoplasmático rugoso (RER). La distinción morfológica entre los dos es la presencia de partículas de síntesis de proteínas, llamadas ribosomas, unidas a la superficie externa del RER.

El retículo endoplasmático liso (REL)

Las funciones del retículo endoplasmático liso, una malla de vesículas de membrana tubular fina, varían considerablemente de célula a célula. Un papel importante es la síntesis de fosfolípidos y colesterol, que son componentes principales del plasma y de las membranas internas. Los fosfolípidos se forman a partir de ácidos grasos, fosfato de glicerol y otras moléculas pequeñas solubles en agua por enzimas unidas a la membrana del RE con sus sitios activos frente al citosol. Algunos fosfolípidos permanecen en la membrana del retículo endoplasmático, donde, catalizada por enzimas específicas dentro de las membranas, pueden "voltearse" desde el lado citoplasmático de la bicapa, donde se formaron, hasta el lado exoplasmático o interno. Este proceso asegura el crecimiento simétrico de la membrana ER. Otros fosfolípidos se transfieren a través del citoplasma a otras estructuras membranosas, como la membrana celular y la mitocondria, mediante proteínas especiales de transferencia de fosfolípidos.

En las células hepáticas, el retículo endoplasmático liso se especializa en la desintoxicación de una amplia variedad de compuestos producidos por procesos metabólicos. El REL hepático contiene una serie de enzimas llamadas citocromo P450, que catalizan la degradación de carcinógenos y otras moléculas orgánicas. En las células de las glándulas suprarrenales y las gónadas, el colesterol se modifica en el SER en una etapa de su conversión a hormonas esteroideas. Finalmente, el REL en las células musculares, conocido como retículo sarcoplasmático, secuestra los iones de calcio del citoplasma. Cuando el músculo es desencadenado por estímulos nerviosos, los iones de calcio son liberados, causando la contracción muscular.

El retículo endoplasmático rugoso (RER)

El RER es generalmente una serie de sacos aplanados conectados. Juega un papel central en la síntesis y exportación de proteínas y glicoproteínas y se estudia mejor en las células secretoras especializadas en estas funciones. Las muchas células secretoras del cuerpo humano incluyen células hepáticas que secretan proteínas séricas como la albúmina, células endocrinas que secretan hormonas peptídicas como insulina, glándulas salivales y células acinares pancreáticas que secretan enzimas digestivas, células de glándulas mamarias que secretan proteínas de leche y células de cartílago que secretan colágeno y Proteoglicanos.

Los ribosomas son partículas que sintetizan proteínas a partir de aminoácidos. Se componen de cuatro moléculas de ARN y entre 40 y 80 proteínas ensambladas en una subunidad grande y pequeña. Los ribosomas están libres (es decir, no están unidos a membranas) en el citoplasma de la célula o están unidos al RER. Las enzimas lisosómicas, las proteínas destinadas al RE, aparato de Golgi y las membranas celulares, y las proteínas que se segregan de la célula están entre las que se sintetizan en los ribosomas unidos a membrana. Fabricados en ribosomas libres son proteínas que permanecen en el citosol y las que están unidas a la superficie interna de la membrana externa, así como las que se incorporan en el núcleo, mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas y otros organelos.

Las características especiales de las proteínas las etiquetan para el transporte a destinos específicos dentro o fuera de la célula. En 1971, el biólogo celular y molecular alemán, Günter Blobel, y el biólogo celular nacido en Argentina, David Sabatini, sugirieron que la parte amino-terminal de la proteína (la primera parte de la molécula a ser hecha) podría actuar como una "secuencia señal". Propusieron que dicha secuencia señal facilitaría la unión de la proteína en crecimiento a la membrana ER y conduciría la proteína hacia la membrana oa través de la membrana hacia el interior del lumen del RE.

La hipótesis de la señal ha sido corroborada por una gran cantidad de evidencias experimentales. La traducción del modelo para una proteína específica codificada en una molécula de ARN mensajero comienza en un ribosoma libre. A medida que la proteína en crecimiento, con la secuencia señal en su extremo amino-terminal, emerge del ribosoma, la secuencia se une a un complejo de seis proteínas y una molécula de ARN conocida como la señal de reconocimiento de partículas (SRP). El SRP también se une al ribosoma para detener la formación adicional de la proteína. La membrana de la ER contiene sitios receptores que se unen al complejo SRP-ribosoma a la membrana RER.

Tras la unión, la traducción se reanuda, con la SRP disociándose del complejo y la secuencia señal y el resto de la proteína naciente que se enrosca a través de la membrana, a través de un canal llamado translocón, en el lumen ER. En ese punto, la proteína está permanentemente segregada del citosol. En la mayoría de los casos, la secuencia señal se escinde de la proteína mediante una enzima denominada peptidasa de señal a medida que emerge sobre la superficie luminal de la membrana ER. Además, en un proceso conocido como glicosilación, a menudo se añaden cadenas de oligosacáridos (azúcares complejos) a la proteína para formar una glicoproteína. Dentro del lumen ER, la proteína se pliega en su característica conformación tridimensional.

Dentro de la luz, las proteínas que serán segregadas de la célula se difundirán en la porción de transición de la ER, una región que está en gran medida libre de ribosomas. Allí las moléculas se empaquetan en pequeñas vesículas de transporte limitadas a la membrana, que se separan de la membrana ER y se desplazan a través del citoplasma a una membrana diana, usualmente el complejo de Golgi. Allí la membrana de la vesícula del transporte se funde con la membrana de Golgi, y el contenido de la vesícula se entrega en el lumen del Golgi. Esto, como todos los procesos de brotación y fusión de las vesículas, preserva la unilateralidad de las membranas; Es decir, la superficie citoplásmica de la membrana siempre está orientada hacia afuera, y los contenidos luminales están siempre secuestrados del citoplasma.

Ciertas proteínas no secretoras hechas en el RER siguen siendo parte del sistema de membrana de la célula. Estas proteínas de membrana tienen, además de la secuencia señal, una o más regiones de anclaje compuestas de aminoácidos liposolubles. Los aminoácidos impiden el paso de la proteína completamente al lumen de la ER al anclarla en la bicapa fosfolipídica de la membrana ER.

El aparato de Golgi

El complejo de Golgi es el sitio de la modificación, terminación y exportación de proteínas y glicoproteínas secretoras. Este organelo, descrito por primera vez por el citólogo italiano Camillo Golgi en 1898, tiene una estructura característica compuesta de cinco a ocho cisternas aplanadas, en forma de disco, definidas por membrana, dispuestas en una pila. Las proteínas y glicoproteínas secretoras, las proteínas de la membrana celular y las glicoproteínas, las proteínas lisosómicas y algunos glicolípidos pasan a través de la estructura de Golgi en algún momento de su maduración. En las células vegetales, gran parte del material de la pared celular pasa también por el Golgi.

El propio aparato de Golgi está estructuralmente polarizado, consistente en una cara "cis" cerca de la región de transición del RER, un segmento medial y una cara "trans" cerca de la membrana celular. Estas caras son bioquímicamente distintas, y el contenido enzimático de cada segmento es marcadamente diferente. Las membranas de la cara cis son generalmente más delgadas que las otras.

A medida que las proteínas secretoras se mueven a través del Golgi, una serie de modificaciones químicas pueden transpirar. Entre ellas, es importante la modificación de los grupos de hidratos de carbono. Como se ha descrito anteriormente, muchas proteínas secretoras están glicosiladas en la ER. En el Golgi, enzimas específicas modifican las cadenas de oligosacáridos de las glicoproteínas mediante la eliminación de ciertos residuos de manosa y la adición de otros azúcares, como la galactosa y el ácido siálico. Estas enzimas se conocen colectivamente como glicosidasas y glicosiltransferasas. Algunas proteínas secretoras dejarán de ser transportadas si sus grupos de carbohidratos se modifican incorrectamente o no se les permite formar. En algunos casos, los grupos de carbohidratos son necesarios para la estabilidad o actividad de la proteína o para dirigir la molécula a un destino específico.

También dentro de las vesículas de Golgi o secretoras se encuentran proteasas que cortan muchas proteínas secretoras en posiciones de aminoácidos específicas. Esto a menudo resulta en la activación de la proteína secretora, siendo un ejemplo la conversión de proinsulina inactiva en insulina activa mediante la eliminación de una serie de aminoácidos.

Vesículas secretoras

La liberación de proteínas u otras moléculas a partir de una vesícula secretora es más frecuentemente estimulada por una señal nerviosa o hormonal. Por ejemplo, un impulso de las células nerviosas desencadena la fusión de vesículas secretoras a la membrana en el terminal nervioso, donde las vesículas liberan neurotransmisores en la hendidura sináptica (el espacio entre las terminaciones nerviosas). La acción es una de exocitosis: la vesícula y la membrana celular se funden, permitiendo que las proteínas y glicoproteínas en la vesícula sean liberadas al exterior de la célula.

Liberación de neurotransmisores Transmisión química de un impulso nervioso en la sinapsis

Liberación de neurotransmisores
Transmisión química de un impulso nervioso en la sinapsis La llegada del impulso nervioso en la terminal presináptica estimula la liberación del neurotransmisor en la brecha sináptica. La unión del neurotransmisor a receptores en la membrana postsináptica estimula la regeneración del potencial de acción en la neurona postsináptica.

A medida que las vesículas secretoras se fusionan con la membrana celular, el área de la membrana celular aumenta. El tamaño normal es recuperado por la recaptación de los componentes de la membrana a través de la endocitosis. Las regiones brotan de la membrana celular y luego se fusionan con las membranas internas para efectuar el reciclaje.

Clasificación de productos por receptores químicos


No todas las proteínas sintetizadas en el ER están destinadas a la exportación. Muchas, como las hidrolasas en los lisosomas, permanecen dentro de la célula; Otros se anclan en la membrana de organelos internos o en la membrana celular. Se presume que cada proteína tiene algún tipo de marcador que se ajusta a una ubicación específica en la célula.

Las proteínas sintetizadas en los ribosomas libres tienen segmentos que se unen a receptores específicos en la membrana externa de las mitocondrias, cloroplastos o peroxisomas, permitiendo que estas proteínas sean absorbidas únicamente por estos organelos. En el caso de las proteínas sintetizadas en el RER, tanto las hidrolasas destinadas a los lisosomas como las proteínas secretoras se encuentran inicialmente en la misma porción de la luz del RE. Los estudios han demostrado que estos pueden ser distinguidos en base a sus residuos de carbohidratos.

Los residuos de hidratos de carbono de las enzimas lisosómicas se modifican en el cis-Golgi mediante la adición de ciertos grupos fosfato. Esta modificación crítica permite que las enzimas se unan a receptores específicos en la membrana del Golgi, que luego los dirige a vesículas que conducen a un lisosoma en lugar de a una vesícula secretora. En los lisosomas, las bombas de protones crean un ambiente ácido que causa la liberación de la enzima lisosómica de los receptores unidos a la membrana. Gran parte de esta actividad de clasificación está mediada por vesículas revestidas que contienen la misma proteína externa fibrosa, la clatrina, usada en la endocitosis. Estas vesículas de clasificación también contienen proteínas menores asociadas.

TEMAS COMPLEMENTARIOS:

Membrana Celular: composición química, estructura y transporte a través de la membrana.

Célula: naturaleza y funciones de las células.

Núcleo celular - organización estructural del núcleo celular

Célula: la mitocondria y el cloroplasto

El Citoesqueleto: filamentos de actina, microtúbulos y filamentos intermedios

La matriz celular y la comunicación célula a célula

Bibliografía:

Tórtora y Derrickson. Principios de anatomía y fisiología (onceava edición)

https://www.britannica.com

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