Célula: la mitocondria y el cloroplasto


Estructura de la mitocondria y el cloroplasto. Funciones metabólicas y orígenes evolutivos de las mitocondrias y los cloroplastos. Las mitocondrias y los cloroplastos son las potencias de la célula. Las mitocondrias aparecen en células tanto vegetales como animales como cuerpos cilíndricos alargados, de aproximadamente un micrómetro de longitud y estrechamente empaquetados en regiones que utilizan activamente energía metabólica.

Las mitocondrias oxidan los productos del metabolismo citoplasmático para generar trifosfato de adenosina (ATP), la moneda de la energía de la célula. Los cloroplastos son las organelas fotosintéticas en las plantas y algunas algas. Atrapan la energía luminosa y la convierten en parte en ATP, pero principalmente en ciertas moléculas químicamente reducidas que, junto con ATP, se utilizan en los primeros pasos de la producción de carbohidratos.

Las mitocondrias y los cloroplastos comparten un cierto parecido estructural, y ambos tienen una existencia algo independiente dentro de la célula, sintetizando algunas proteínas a partir de instrucciones suministradas por su propio ADN.

Mitocondria: estructura interna

Mitocondria: estructura interna
La membrana interna de una mitocondria está elaboradamente doblada en estructuras conocidas como crestas. Cristae aumentar el área superficial de la membrana interna, que alberga los componentes de la cadena de transporte de electrones. Proteínas conocidas como F1F0ATPases que producen la mayoría de ATP utilizado por las células se encuentran a lo largo de las crestas.

Estructura mitocondrial y cloroplástica


Ambas organelas están limitadas por una membrana externa que sirve como barrera al bloquear el paso de proteínas citoplasmáticas en el organelo. Una membrana interna proporciona una barrera adicional que es impermeable incluso a iones pequeños tales como protones. Las membranas de ambos organelos tienen una construcción bicapa lipídica (véase más arriba Composición química y estructura de membrana). Ubicado entre las membranas interna y externa es el espacio intermembrana.

En las mitocondrias, la membrana interna está elaboradamente doblada en estructuras llamadas crestas que aumentan dramáticamente el área superficial de la membrana. En cambio, la membrana interna de los cloroplastos es relativamente lisa. Sin embargo, dentro de esta membrana hay otra serie de membranas plegadas que forman un conjunto de sacos aplanados, tipo disco, llamados tilacoides. El espacio encerrado por la membrana interna se llama matriz en las mitocondrias y el estroma en los cloroplastos. Ambos espacios están llenos de un fluido que contiene una rica mezcla de productos metabólicos, enzimas e iones. Encerrados por la membrana tilacoide del cloroplasto es el espacio de tilacoide. Las capacidades químicas extraordinarias de los dos orgánulos se encuentran en las crestas y los tilakoides. Ambas membranas están tachonadas con proteínas enzimáticas que atraviesan la bicapa o se disuelven dentro de la bicapa. Estas proteínas contribuyen a la producción de energía transportando material a través de las membranas y sirviendo como portadores de electrones en importantes reacciones de oxidación-reducción.

Funciones metabólicas de las mitocondrias y los cloroplastos


Crucial para la función de las mitocondrias y los cloroplastos es la química de la oxidación-reducción, o redox, la reacción. Esta combustión controlada del material comprende la transferencia de electrones de un compuesto, llamado donante, a otro, llamado aceptor. Todos los compuestos que participan en reacciones redox se clasifican en una escala descendente según su capacidad para actuar como donadores de electrones. Los más altos en la escala donan electrones a sus compañeros más abajo, que tienen una menor tendencia a donar, pero una mayor tendencia a aceptar, los electrones. Cada aceptor a su vez dona electrones al siguiente compuesto a lo largo de la escala, formando una cadena de donador-aceptor que se extiende desde la mayor capacidad de donación a la menos.

En la parte superior de la escala está el hidrógeno, el elemento más abundante en el universo. El núcleo de un átomo de hidrógeno está compuesto por un protón positivamente cargado; Alrededor del núcleo gira un electrón cargado negativamente. En la atmósfera dos átomos de hidrógeno se unen para formar una molécula de hidrógeno (H2). En solución, los dos átomos se separan, disociándose en sus protones y electrones constitutivos. En la reacción redox los electrones se pasan de un reactivo a otro. La donación de electrones se denomina oxidación, y la aceptación se denomina reducción-de ahí el término descriptivo oxidación-reducción, indicando que una acción nunca tiene lugar sin la otra.

Un átomo de hidrógeno tiene una gran tendencia a transferir un electrón a un aceptor. Un átomo de oxígeno, por el contrario, tiene una gran tendencia a aceptar un electrón. La quema de hidrógeno por el oxígeno es, químicamente, la transferencia de un electrón de cada uno de los dos átomos de hidrógeno al oxígeno, de modo que el hidrógeno se oxida y se reduce el oxígeno. La reacción es extremadamente exergónica; Es decir, libera mucha energía libre como calor. Esta es la reacción que tiene lugar dentro de las mitocondrias, pero está tan controlada que el calor se libera no de una vez sino en una serie de pasos. La energía libre, aprovechada por el orgánulo, se acopla a la síntesis de ATP a partir de difosfato de adenosina (ADP) y fosfato inorgánico (Pi).

Se puede establecer una analogía entre esta reacción controlada y el flujo de agua del río por un sistema de bloqueo. Sin las cerraduras, el flujo de agua sería rápido y descontrolado, y ninguna nave podría atravesar el río con seguridad. Las cerraduras obligan al agua a fluir en pequeños pasos controlados que conducen a una navegación segura. Pero hay más en un sistema de bloqueo que esto. El flujo de agua hacia abajo de las cerraduras también puede ser aprovechado para levantar un barco de un nivel inferior a un nivel superior, con el agua en lugar de la nave que gasta la energía. En las mitocondrias, la quema de hidrógeno se divide en una serie de pequeños pasos indirectos que siguen el flujo de electrones a lo largo de una cadena de receptores donantes. La energía se canaliza en el enlace químico de ADP y Pi, elevando la energía libre de estos dos compuestos al nivel alto de ATP.

LA MITOCONDRIA

Formación de los donadores de electrones NADH y FADH2

A través de una serie de reacciones metabólicas llevadas a cabo en la matriz, la mitocondria convierte productos del metabolismo inicial de las células de grasas, aminoácidos y azúcares en el compuesto acetil coenzima A. La porción de acetato de este compuesto se oxida en una reacción en cadena llamada El ciclo del ácido tricarboxílico. Al final de este ciclo los átomos de carbono producen dióxido de carbono y los átomos de hidrógeno se transfieren a los receptores de hidrógeno más importantes de la célula, las coenzimas nicotinamida adenina dinucleótido (NAD +) y flavina adenina dinucleótido (FAD), dando NADH y FADH2. Es la posterior oxidación de estos aceptores de hidrógeno lo que conduce eventualmente a la producción de ATP.

NADH y FADH2 son compuestos de alta capacidad de donación de electrones. Si fueran a transferir sus electrones directamente al oxígeno, la combustión resultante liberaría una explosión letal de energía térmica. En su lugar, la energía se libera en una serie de reacciones donador-aceptor de electrones llevadas a cabo dentro de las crestas de la mitocondria por un número de proteínas y coenzimas que forman la cadena de transporte de electrones o respiratoria.

La cadena de transporte de electrones

Las proteínas de esta cadena están incrustadas en la membrana de las crestas, atravesando realmente la bicapa lipídica y sobresaliendo de las superficies interior y exterior. Las coenzimas se disuelven en el lípido y se difunden a través de la membrana oa través de su superficie. Las proteínas se disponen en tres grandes complejos, cada uno compuesto de un número de cadenas polipeptídicas. Cada complejo es, para continuar la analogía hidráulica, una cerradura en la cascada del flujo de electrones y el sitio en el que la energía de la reacción redox global es aprovechada. El primer complejo, la NADH deshidrogenasa, acepta un par de electrones del donante de electrones primario NADH y se reduce en el proceso.

A su vez, dona estos electrones a la coenzima ubiquinona, una molécula liposoluble compuesta de un anillo de benceno sustituido unido a una cola de hidrocarburo. La ubiquinona, que se difunde a través del lípido de la membrana de las crestas, alcanza el segundo gran complejo de la cadena de transporte de electrones, el complejo b-c2, que acepta los electrones, oxidando la ubiquinona y siendo reducido. El complejo b-c2 transfiere el par de electrones al citocromo c, una peque~na proteına situada en la super- ficie exterior (el complejo b-c2 transfiere el par de electrones al citocromo c, una peque~na proteına situada en la superficie externa De la membrana de las crestas. A partir del citocromo c, los electrones pasan (cuatro a la vez) al tercer complejo grande, la citocromo oxidasa, que en el paso final de la cadena transfiere los cuatro electrones a dos átomos de oxígeno y dos protones, generando dos moléculas de agua.

NAD hidrogenado: cadena de transporte de electrones de mitocondria

NAD hidrogenado: cadena de transporte de electrones de mitocondria
La cadena de transporte de electrones incrustada en la membrana interna de una mitocondria está formada por una serie de donadores de electrones y aceptores de electrones. El transporte de electrones comienza con la aceptación de electrones por NADH deshidrogenasa de NADH. Los electrones se pasan entonces a ubiquinona (coenzima Q: sitio I), que los lleva al complejo b-c2. Los electrones son entonces transferidos al citocromo c (sitio II), a la citocromo oxidasa (sitio III), y finalmente al oxígeno.

Esta transferencia de electrones, de miembro a miembro de la cadena de transporte de electrones, proporciona energía para la síntesis de ATP a través de una ruta indirecta. Al comienzo de la cadena de transporte de electrones, NADH y FADH2 dividieron átomos de hidrógeno en protones y electrones, transfiriendo los electrones al siguiente complejo proteico y liberando los protones en la matriz mitocondrial. Cuando cada complejo proteico a su vez transfiere los electrones por la cadena, utiliza la energía liberada en este proceso para bombear protones a través de la membrana interna en el espacio intermembrana. Este transporte de protones cargados positivamente en el espacio intermembrana, frente a los electrones cargados negativamente en la matriz, crea un potencial eléctrico que tiende a atraer los protones a través de la membrana. membrana.

Una alta concentración de protones fuera de la membrana también crea las condiciones para su difusión de nuevo en la matriz. Sin embargo, como se ha explicado anteriormente, la membrana interna es extremadamente impermeable a los protones. Para que los protones fluyan hacia abajo por el gradiente electroquímico, deben atravesar la membrana a través de moléculas de transporte similares a los complejos de proteínas de la cadena de transferencia de electrones. Estas moléculas son la llamada F1F0ATPase, una proteína compleja que, transportando protones de vuelta a la matriz, utiliza la energía liberada para sintetizar ATP. Los protones luego unen los electrones y los átomos de oxígeno para formar agua. (Para más información sobre la producción de ATP, véase más arriba Reacciones químicas acopladas.)

Esta compleja cadena de acontecimientos, base de la capacidad de la célula para derivar la ATP de la oxidación metabólica, fue concebida en su totalidad por el bioquímico británico Peter Mitchell en 1961. Los años siguientes al anuncio de su teoría quimiosmótica vieron su amplia justificación y revelaron sus profundas Implicaciones para la biología celular.

La teoría quimiosmótica

Los cuatro postulados de la teoría quimiosmótica, incluyendo ejemplos de su justificación experimental, son los siguientes:

(1) La membrana mitocondrial interna es impermeable a los protones, a los iones hidróxido ya otros cationes y aniones. Este postulado fue validado cuando se demostró que las sustancias que permiten que los protones fluyan fácilmente a través de las membranas mitocondriales desacoplen el transporte de electrones oxidativos de la producción de ATP.

(2) La transferencia de electrones por la cadena de transporte de electrones provoca el bombeo de protones a través de la membrana interna, desde la matriz hasta el espacio intermembrana. Esto se demostró en experimentos de laboratorio que reconstituyeron los componentes de la cadena de transporte de electrones en las vesículas de membrana artificiales. La estimulación del transporte de electrones causó una acumulación medible de protones dentro de la vesícula.

(3) El flujo de protones por un gradiente electroquímico acumulado se produce a través de una ATPasa dependiente de protón, de modo que el ATP se sintetiza a partir de ADP y Pi cuando los protones se mueven a través de la enzima. Esta hipótesis fue confirmada por el descubrimiento de lo que se conoció como F1F0ATPase. Formada como una perilla unida a la membrana por un tallo estrecho, F1F0ATPase cubre la superficie interna de las crestas. Su tallo (la porción F0) penetra en la bicapa lipídica de la membrana interna y es capaz de catalizar el transporte de protones. La perilla (la parte F1) es capaz de sintetizar, así como dividir, o hidrolizar, ATP. F1F0ATPase es por tanto reversible, ya sea utilizando la energía de difusión de protones para combinar ADP y Pi o utilizando la energía de la hidrólisis de ATP para bombear protones fuera de la matriz.

(4) La membrana interna de la mitocondria posee un complemento de proteínas que provoca el transporte de metabolitos esenciales. Se ha demostrado que numerosos sistemas portadores transportan a la mitocondria los productos del metabolismo que se transforman en sustratos para la cadena de transporte de electrones. Mejor conocido es el soporte de intercambio ATP-ADP de la membrana interna. Ni ATP ni ADP, siendo moléculas cargadas grandes, pueden cruzar la membrana sin ayuda, pero ADP debe entrar y ATP debe dejar la matriz mitocondrial para que la síntesis de ATP continúe. Una sola proteína conduce el contra-transporte de ATP contra ADP, la energía liberada por el flujo de ATP abajo su gradiente de la concentración que es acoplado al bombeo de ADP encima de su gradiente y en el mitocondrio.

EL CLOROPLASTO

Atrapamiento de luz

La luz viaja como paquetes de energía conocidos como fotones y es absorbida en esta forma por moléculas de clorofila absorbentes de luz incrustadas en la membrana tilacoide del cloroplasto. Las moléculas de clorofila se agrupan en complejos de antenas, agrupaciones de varios cientos de moléculas que se anclan en la membrana del tilacoide mediante proteínas especiales. Dentro de cada complejo de antenas está un conjunto especializado de proteínas y moléculas de clorofila que forman un centro de reacción. Los fotones absorbidos por las otras clorofilas de la antena se canalizan en el centro de reacción. La energía del fotón es absorbida por un electrón de la molécula del centro de reacción en cantidad suficiente para permitir su aceptación por una coenzima cercana, que no puede aceptar electrones a bajos niveles de energía.

Esta coenzima tiene una alta capacidad de donación de electrones; Inicia la transferencia del electrón en una cadena de transporte de electrones similar a la de la mitocondria. Mientras tanto, la pérdida del electrón cargado negativamente deja un "agujero" cargado positivamente en la molécula de clorofila del centro de reacción. Este agujero se llena por la división enzimática del agua en oxígeno molecular, protones y electrones y la transferencia de un electrón a la clorofila. El oxígeno es liberado por el cloroplasto, haciendo su salida de la planta y hacia la atmósfera. Los protones, en un proceso similar al de la mitocondria, son bombeados a través de la membrana tilacoide y dentro del espacio tilacoide. Su difusión facilitada en el estroma a través de proteínas incrustadas en la membrana potencia la síntesis de ATP. Esta parte del proceso fotosintético se llama fotosistema II.

Fotosíntesis: micrografía electrónica de cloroplastos de espinaca

Fotosíntesis: micrografía electrónica de cloroplastos de espinaca
Micrografía electrónica de un cloroplasto de espinaca aislado.

Al final de la cadena de transporte de electrones en la membrana del tilacoide hay otra molécula del centro de reacción. El electrón es energizado de nuevo por los fotones y luego transportado por otra cadena, que forma el fotosistema I. Este sistema utiliza la energía liberada en la transferencia de electrones para unir un protón al fosfato de dinucleótido de nicotinamida adenina (NADP +), un derivado fosforilado de NAD +, formando NADPH . NADPH es un donante de electrones de alta energía que, con ATP, alimenta la conversión de dióxido de carbono en los alimentos de carbohidratos de la célula vegetal.

Fotosíntesis. En la fotosíntesis, las plantas consumen dióxido de carbono y agua

Fotosíntesis. En la fotosíntesis, las plantas consumen dióxido de carbono y agua y producen glucosa y oxígeno. La energía para este proceso es proporcionada por la luz, que es absorbida por los pigmentos, principalmente la clorofila. La clorofila es el pigmento que da a las plantas su color verde.

Fijación de dióxido de carbono

NADPH permanece dentro del estroma del cloroplasto para su uso en la fijación de dióxido de carbono (CO2) durante el ciclo de Calvin. En un ciclo complejo de reacciones químicas, el CO2 se une a un compuesto de bifosfato de ribulosa de cinco carbonos. El intermedio de seis carbonos resultante se divide a continuación en fosfoglicerato de tres carbonos. Con la energía suministrada por la descomposición de NADPH y ATP, este compuesto se forma finalmente en gliceraldehído 3-fosfato, un importante azúcar intermedio del metabolismo. Una molécula de gliceraldehído se exporta desde el cloroplasto, para su posterior conversión en el citoplasma, por cada cinco que se someten a una reconstrucción alimentada con ATP en el bifosfato de ribulosa de cinco carbonos. De esta manera, tres moléculas de CO2 producen una molécula de gliceraldehído 3-fosfato, mientras que todo el ciclo de fijación hidroliza nueve moléculas de ATP y oxida seis moléculas de NADPH.

Camino de fijación y reducción de dióxido de carbono en la fotosíntesis

Camino de fijación y reducción de dióxido de carbono en la fotosíntesis, el ciclo de Calvin. El diagrama representa una vuelta completa del ciclo, con la producción neta de una molécula de gliceraldehído-3-fosfato (Gal3P). Este fosfato de azúcar de tres carbonos generalmente se convierte en sacarosa o almidón.

Orígenes evolutivos


La mitocondria y el cloroplasto como entidades independientes

Además de sus notables capacidades metabólicas, tanto las mitocondrias como los cloroplastos sintetizan por sí solos una serie de proteínas y lípidos necesarios para su estructura y actividad. No sólo contienen la maquinaria necesaria para ello, sino que también poseen el material genético para dirigirlo. El ADN dentro de estos orgánulos tiene una estructura circular que recuerda al ADN procariota, no eucariótico. También como en procariotas, el ADN no está asociado con histonas. Junto con el ADN están los ribosomas sintetizadores de proteínas, de tamaño procariótico en vez de eucariótico.

Sólo una pequeña parte del número total de proteínas de las mitocondrias se sintetiza dentro del organelo. Numerosas proteínas se codifican y se hacen en el citoplasma específicamente para su exportación a la mitocondria. El ADN mitocondrial codifica sólo 13 proteínas diferentes. Las proteínas que contienen subunidades sintetizadas dentro de la mitocondria a menudo también poseen subunidades sintetizadas en el citoplasma. Mitocondrial y proteínas cloroplásticos sintetizados en el citoplasma tienen que entrar en el orgánulo por un proceso complejo, que cruza tanto el exterior y las membranas internas. Estas proteínas contienen disposiciones específicas de aminoácidos conocidas como secuencias líderes que son reconocidas por los receptores en las membranas externas de los organelos. A continuación, las proteínas son guiadas a través de canales de membrana en un proceso que requiere energía.

La hipótesis del endosimbiontet

Las mitocondrias y los cloroplastos se auto-dividen; Contienen su propia maquinaria de síntesis de ADN y proteínas, similar a la de los procariotas. Los cloroplastos producen ATP y fotones trampa por mecanismos que son complejos y similares a los de ciertos procariotas. Estos fenómenos han llevado a la teoría de que los dos organelos son descendientes directos de procariotas que entraron en las células nucleadas primitivas. Entre miles de millones de estos eventos, unos pocos podrían haber llevado al desarrollo de asociaciones estables y simbióticas entre hospedadores nucleados y parásitos procariotas. Los anfitriones proporcionarían los parásitos con un entorno osmótica estable y fácil acceso a los nutrientes, y los parásitos serían devolver los anfitriones, proporcionando un sistema que produce ATP oxidativo o una reacción de producción de energía fotosintética.

TEMAS COMPLEMENTARIOS:

Célula: naturaleza y funciones de las células

Membrana Celular: composición química, estructura y transporte a través de la membrana

Célula: membranas internas - organelas y sus membranas

El Citoesqueleto: filamentos de actina, microtúbulos y filamentos intermedios

La matriz celular y la comunicación célula a célula

Bibliografía:

Tórtora y Derrickson. Principios de anatomía y fisiología (onceava edición)

https://www.britannica.com

Artículos relacionados

Célula: la mitocondria y el cloroplasto
4/ 5
Oleh

Suscríbete via email

¿Te gustó el artículo? Suscríbete para recibir las actualizaciones en tu correo electrónico.