Anatomía y fisiología del sistema circulatorio: principales características del sistema circulatorio


El Sistema circulatorio es el sistema que transporta nutrientes, gases respiratorios y productos metabólicos a través de un organismo vivo, permitiendo la integración entre los diversos tejidos. El proceso de circulación incluye la ingesta de materiales metabólicos, el transporte de estos materiales por todo el organismo y el retorno de los subproductos nocivos al medio ambiente.

Los animales invertebrados tienen una gran variedad de líquidos, células y modos de circulación, aunque muchos invertebrados tienen lo que se llama un sistema abierto, en el cual el fluido pasa más o menos libremente a través de los tejidos o áreas definidas de tejido. Todos los vertebrados (incluyendo los humanos), sin embargo, tienen un sistema cerrado, es decir, su sistema circulatorio transmite fluido a través de una intrincada red de vasos.

Anatomía y fisiología del sistema circulatorio: principales características del sistema circulatorio

Sistema circulatorio humano.

Este sistema contiene dos fluidos, sangre y linfa, y funciona por medio de dos modos de circulación que interactúan, el sistema cardiovascular y el sistema linfático; Tanto los componentes fluidos como los vasos a través de los cuales fluyen alcanzan su mayor elaboración y especialización en los sistemas mamíferos y, particularmente, en el cuerpo humano.

Un tratamiento completo de la sangre humana y sus diversos componentes se pueden encontrar en el artículo de sangre humana. Una discusión sobre cómo los sistemas de circulación, respiración y metabolismo trabajan juntos dentro de un organismo animal se encuentra en la respiración del artículo.

Principales características de los sistemas circulatorios


Características generales de la circulación


Todos los organismos vivos toman moléculas de sus ambientes, los utilizan para apoyar el metabolismo de su propia sustancia y liberan los subproductos de vuelta al medio ambiente. El ambiente interno difiere más o menos del ambiente externo, dependiendo de la especie. Normalmente se mantiene en condiciones constantes por el organismo para que esté sujeto a fluctuaciones relativamente menores. En las células individuales, bien como organismos independientes o como partes de los tejidos de animales multicelulares, las moléculas se toman ya sea por su difusión directa a través de la pared celular o por la formación por la membrana superficial de vacuolas que transportan parte del fluido ambiental que contiene disuelto moléculas. Dentro de la célula, la ciclosis (flujo del citoplasma fluido) distribuye los productos metabólicos.

Sistema circulatorio venas arterias

Vena yugular: sistema circulatorio humano, suministro arterial de órganos y drenaje venoso.
Partes del sistema circulatorio humano que destacan el suministro arterial y el drenaje venoso de los órganos.

Las moléculas son transportadas normalmente entre las células y en todo el cuerpo de organismos multicelulares en un fluido circulatorio, llamado sangre, a través de canales especiales, llamados vasos sanguíneos, por alguna forma de bomba, que, si está restringida en su posición, suele llamarse corazón. En los vertebrados, la sangre y la linfa (los fluidos circulantes) desempeñan un papel esencial en el mantenimiento de la homeostasis (la constancia del ambiente interno) distribuyendo sustancias a partes del cuerpo cuando se requiere y eliminando otras de áreas en las que su acumulación sería perjudicial.

El corazón y los vasos sanguíneos constituyen el sistema cardiovascular, que circula la sangre por todo el cuerpo.

Un phylum (filo, tronco o tipo de organización), Cnidaria (Coelenterata) -que incluye anémonas de mar, medusas y corales- tiene un nivel diploblástico de organización (es decir, sus miembros tienen dos capas de células). La capa externa, llamada ectodermo, y la capa interna, llamada endodermo, están separadas por una capa acelular amorfa llamada mesoglea; Para estos animales, bañar ambas superficies celulares con fluido ambiental es suficiente para satisfacer sus necesidades metabólicas. Todos los otros filos principales eumetazoicos (es decir, aquellos con tejidos y órganos definidos) son triploblásticos (es decir, sus miembros tienen tres capas de células), desarrollándose la tercera capa celular, denominada mesoderma, entre el endodermo y el ectodermo. En su forma más simple, el mesodermo proporciona una red de células de relleno alrededor de los órganos del animal; Esto es probablemente mejor expuesto en el phylum Platyhelminthes (flatworms).

Nematoda, Rotifera, y una serie de otras clases de eumetazoos más pequeños y phyla tienen una cavidad llena de líquido, llamado el pseudocoelom, que surge de una cavidad embrionaria y contiene los órganos internos libres dentro de ella. Todos los demás eumetazoos tienen una cavidad corporal, el celoma, que se origina como una cavidad en el mesodermo embrionario. El mesodermo forma el celo y forma el peritoneo, que también rodea y sostiene los órganos internos. Si bien este aumento en la complejidad permite un aumento en el tamaño del animal, tiene ciertos problemas. A medida que las distancias de las células de metabolización a la fuente de metabolitos (moléculas a ser metabolizado) aumenta, un medio de distribución alrededor del cuerpo es necesario para todos menos los celomatos más pequeños.

Muchos animales invertebrados son acuáticos y el problema de suministrar fluido no es crítico. Para los organismos terrestres, sin embargo, el líquido que llega a los tejidos proviene del agua que se ha bebido, absorbido en el canal alimentario y pasado al torrente sanguíneo. Líquido puede dejar la sangre, por lo general con alimentos y otras moléculas orgánicas en solución, y pasar a los tejidos, de los que vuelve en forma de linfa. Especialmente en los vertebrados, la linfa pasa a través de vías especiales, llamadas canales linfáticos, para proporcionar la circulación linfática.

En muchos invertebrados, sin embargo, el fluido circulante no se limita a vasos distintos, y más o menos libremente baña los órganos directamente. Las funciones tanto de fluido circulante como de tejido se combinan así en el fluido, a menudo conocido como hemolinfa. La posesión de un suministro de sangre y celoma, sin embargo, no excluye la circulación de agua ambiental a través del cuerpo. Los miembros del phylum Echinodermata (estrellas de mar y erizos de mar, por ejemplo) tienen un complejo sistema vascular de agua utilizado principalmente para la locomoción.

Un sistema circulatorio interno transporta gases esenciales y nutrientes alrededor del cuerpo de un organismo, elimina productos no deseados del metabolismo de los tejidos, y lleva estos productos a órganos excretores especializados, si están presentes. Aunque unos cuantos animales invertebrados circulan el agua externa a través de sus cuerpos para la respiración, y, en el caso de los cnidarians, nutrición, la mayoría de las especies circulan un líquido interno, llamado sangre.

También puede haber circulación externa que establezca corrientes en el fluido ambiental para transportarlo sobre las superficies respiratorias y, especialmente en el caso de los animales sedentarios, transportar alimentos en forma de partículas que se extraigan y pasen al canal alimentario. Además, el sistema circulatorio puede ayudar al organismo en movimiento; Por ejemplo, el flujo protoplasmático en protozoos ameboides circula nutrientes y proporciona locomoción pseudopodal. La presión hidrostática acumulada en los sistemas circulatorios de muchos invertebrados se utiliza para un rango de movimiento de cuerpo entero y órgano individual.

Fluidos corporales


Los compartimentos fluidos de animales consisten en componentes intracelulares y extracelulares. El componente intracelular incluye las células del cuerpo y, cuando están presentes, las células sanguíneas, mientras que el componente extracelular incluye el fluido tisular, el fluido celómico y el plasma sanguíneo. En todos los casos, el componente principal es el agua derivada del medio ambiente. La composición del fluido varía marcadamente dependiendo de su fuente y se regula más o menos precisamente por la homeostasis.

La sangre y el líquido coelomic se separan físicamente a menudo por las paredes del recipiente de sangre; Donde existe un hemocoel (una cavidad corporal que contiene sangre), sin embargo, la sangre en lugar del fluido celómico ocupa la cavidad. La composición de la sangre puede variar de lo que es poco más que el agua ambiental que contiene pequeñas cantidades de nutrientes y gases disueltos al tejido altamente complejo que contiene muchas células de diferentes tipos que se encuentran en los mamíferos.

La linfa consiste esencialmente en plasma sanguíneo que ha dejado los vasos sanguíneos y ha pasado a través de los tejidos. Generalmente se considera que tiene una identidad separada cuando se devuelve a la corriente sanguínea a través de una serie de vasos independientes de los vasos sanguíneos y el espacio celómico. El fluido coelomic puede circular en la cavidad del cuerpo. En la mayoría de los casos esta circulación tiene una naturaleza al parecer aleatoria, principalmente debido a los movimientos del cuerpo y de los órganos. En algunos phyla, sin embargo, el líquido celómico tiene un papel más importante en la distribución interna y es circulado por los tractos ciliares.

Compartimientos de líquidos


La sangre circula a través de los vasos sanguíneos del sistema vascular. La sangre es movida a través de este sistema por alguna forma de bomba. La bomba más simple, o el corazón, no puede ser más que un vaso a lo largo del cual pasa una onda de contracción para impulsar la sangre. Este corazón tubular simple es adecuado cuando la presión arterial baja y las velocidades de circulación relativamente lentas son suficientes para satisfacer las necesidades metabólicas del animal, pero es inadecuada en especies más grandes, más activas y más exigentes. En estos últimos animales, el corazón suele ser una bomba especializada, de cámara, muscular que recibe sangre a baja presión y la devuelve a mayor presión a la circulación. Cuando el flujo de sangre está en una dirección, como es normalmente el caso, las válvulas en forma de solapas de tejido evitan el reflujo.

Una característica de los corazones es que pulsan a lo largo de la vida y cualquier cesación prolongada de los latidos del corazón es fatal. Las contracciones del músculo cardíaco pueden iniciarse de una de dos maneras. En el primero, el músculo cardíaco puede tener una propiedad contráctil intrínseca que es independiente del sistema nervioso. Esta contracción miogénica se encuentra en todos los vertebrados y algunos invertebrados. En el segundo, el corazón es estimulado por impulsos nerviosos de fuera del músculo cardíaco. Los corazones de otros invertebrados exhiben esta contracción neurogénica.

Los corazones de cámara, como los que se encuentran en los vertebrados y algunos invertebrados más grandes, consisten en una serie de compartimientos musculares interconectados separados por válvulas. La primera cámara, la aurícula, actúa como un reservorio para recibir la sangre que luego pasa a la segunda y principal cámara de bombeo, el ventrículo. La expansión de una cámara se conoce como diástole y contracción como sístole. Como una cámara sufre sístole, la otra sufre diástole, forzando así la sangre hacia adelante. La serie de acontecimientos durante los cuales la sangre se pasa a través del corazón se conoce como el ciclo cardíaco.

La contracción del ventrículo fuerza la sangre a los vasos bajo presión, conocida como presión sanguínea. A medida que la contracción continúa en el ventrículo, la presión ascendente es suficiente para abrir las válvulas que habían sido cerradas debido al intento de flujo sanguíneo inverso durante el ciclo anterior. En este punto la presión ventricular transmite una onda de alta velocidad, el pulso, a través de la sangre del sistema arterial. El volumen de sangre bombeada en cada contracción del ventrículo se conoce como el volumen sistólico y la producción depende normalmente de la actividad del animal.

Después de salir del corazón, la sangre pasa a través de una serie de vasos ramificados de diámetro decreciente. Las ramas más pequeñas, de sólo unos pocos micrómetros (hay alrededor de 25.000 micrómetros en una pulgada) de diámetro, son los capilares, que tienen finas paredes a través de las cuales la parte fluida de la sangre puede pasar para bañar las células del tejido. Los capilares también recogen productos metabólicos finales y los transportan a recipientes de recogida más grandes que eventualmente devuelven la sangre al corazón. En los vertebrados hay diferencias estructurales entre las arterias de paredes musculares, que transportan la sangre a alta presión desde el corazón, y las venas con paredes más delgadas, que la devuelven a una presión muy reducida. Aunque tales diferencias estructurales son menos evidentes en los invertebrados, los términos arteria y vena se utilizan para los vasos que transportan sangre desde y hacia el corazón, respectivamente.

El sistema circulatorio cerrado que se encuentra en los vertebrados no es universal; Un número de phyla invertebrados tienen un sistema "abierto". En los últimos animales, la sangre que sale del corazón pasa a una serie de espacios abiertos, llamados sinos, donde baña directamente los órganos internos. Tal cavidad del cuerpo se llama un hemocoel, un término que refleja la amalgamación del sistema de sangre y el celoma.

Sistemas Circulatorios en Inverterbrados


Consideraciones físico-químicas básicas


Para mantener un metabolismo óptimo, todas las células vivas requieren un entorno adecuado, que debe mantenerse dentro de límites relativamente estrechos. Es esencial una fase gaseosa apropiada (es decir, niveles adecuados de oxígeno y otros gases), un suministro de nutrientes adecuado y adecuado, y un medio de eliminación de productos no deseados.

La difusión directa a través de la superficie del cuerpo suministra los gases y nutrientes necesarios para los organismos pequeños, pero incluso algunos protozoos unicelulares tienen un sistema circulatorio rudimentario. La ciclosis en muchos ciliados lleva vacuolas de alimento -que se forman en el extremo delantero del esófago (citofaringe) - sobre una ruta más o menos fija alrededor de la célula, mientras que la digestión ocurre hasta un punto fijo de descarga.

Para la mayoría de las células animales, el suministro de oxígeno es en gran medida independiente del animal y por lo tanto es un factor limitante en su metabolismo y, finalmente, en su estructura y distribución. El suministro de nutrientes a los tejidos, sin embargo, es controlado por el propio animal, y porque los dos principales productos catabólicos del metabolismo: amoníaco (NH3) y dióxido de carbono (CO2) son más solubles que el oxígeno (O2) en el agua. Fase acuosa de los fluidos corporales, tienden a no limitar las tasas metabólicas. La tasa de difusión de CO2 es menor que la de O2, pero su solubilidad es 30 veces la del oxígeno. Esto significa que la cantidad de CO2 que se difunde es 26 veces más alta que para el oxígeno a la misma temperatura y presión.

El oxígeno disponible para una célula depende de la concentración de oxígeno en el ambiente externo y de la eficiencia con la que es transportado a los tejidos. El aire seco a presión atmosférica contiene aproximadamente un 21 por ciento de oxígeno, cuyo porcentaje disminuye con el aumento de la altitud. El agua bien aireada tiene el mismo porcentaje de oxígeno que el aire circundante; Sin embargo, la cantidad de oxígeno disuelto se rige por la temperatura y la presencia de otros solutos. Por ejemplo, el agua de mar contiene un 20 por ciento menos de oxígeno que el agua dulce en las mismas condiciones.

La velocidad de difusión depende de la forma y el tamaño de la molécula difusora, el medio a través del cual se difunde, el gradiente de concentración y la temperatura. Estas restricciones fisicoquímicas impuestas por la difusión gaseosa tienen una relación con la respiración animal. Las investigaciones han sugerido que un organismo esférico con un radio de más de 0,5 milímetros (0,02 pulgadas) no obtendría suficiente oxígeno para la tasa metabólica dada, por lo que se requeriría un mecanismo de transporte suplementario. Muchos invertebrados son pequeños, con distancias de difusión directa de menos de 0,5 milímetros. Las especies considerablemente más grandes, sin embargo, todavía sobreviven sin un sistema circulatorio interno.

Animales sin sistemas vasculares independientes


Una esfera representa la proporción más pequeña posible de superficie a volumen; Modificaciones en la arquitectura, reducción de la tasa metabólica o ambas pueden ser explotadas para permitir el aumento del tamaño. Las esponjas superan el problema del suministro de oxígeno y aumentan la probabilidad de que los alimentos se capturen pasando el agua a través de sus muchos poros usando acción ciliar. El nivel de organización de las esponjas es el de una agregación coordinada de células en gran parte independientes con tejidos mal definidos y sin sistemas de órganos. Todo el animal tiene una superficie relativamente masiva para el intercambio gaseoso, y todas las células están en contacto directo con la corriente de agua que pasa.

Entre los animales eumetazoicos (multicelulares) los cnidarios (anémonas de mar, corales y medusas) son diploblásticos, el endodermo interno y el ectodermo externo están separados por una mesoglea acelular. Las anémonas de mar y los corales también pueden crecer a un tamaño considerable y exhibir estructura externa compleja que, de nuevo, tiene el efecto de aumentar la superficie. Su estructura fundamentalmente simple -con una cavidad gastrovascular continua con el agua ambiental externa- permite que las células endodérmicas y ectodérmicas de la pared del cuerpo accedan al agua aireada, permitiendo la difusión directa.

Esta disposición se encuentra en un número de otros invertebrados, tales como Ctenophora (jaleas de peine), y es explotado más lejos por las medusas, que también demuestran un sistema circulatorio interno rudimentario. La campana gruesa, en gran parte acelular, gelatinosa de una medusa grande puede alcanzar un diámetro de 40 centímetros (16 pulgadas) o más. La cavidad gastrovascular se modifica para formar una serie de canales llenos de agua que se ramifican a través de la campana y se extienden desde las bolsas gástricas centrales a un canal circular que sigue la periferia del paraguas. La actividad ciliar dentro de los canales pasa lentamente las partículas de alimento y el agua, tomada a través de la boca, desde las bolsas gástricas (donde se inicia la digestión) a otras partes del cuerpo.

La actividad ciliar es un medio relativamente ineficiente de translocar fluidos, y puede tomar hasta media hora completar un ciclo circulatorio incluso a través de una especie pequeña. Para compensar la ineficiencia de la circulación, la tasa metabólica de las medusas es baja y la materia orgánica sólo constituye una pequeña proporción de los constituyentes totales del cuerpo. La masa central del paraguas puede estar a una distancia considerable de la superficie de la exumbrella o del sistema del canal y, aunque contiene algunas células ameboides errantes, su naturaleza en gran parte acelular significa que sus requerimientos metabólicos son pequeños.

Sistemas vasculares


Mientras que las corrientes respiratorias ciliares son suficientes para satisfacer las necesidades de los animales con tejidos epiteliales simples y bajas tasas metabólicas, la mayoría de las especies cuyos cuerpos contienen varios sistemas de órganos requieren un sistema circulatorio más eficiente. Muchos invertebrados y todos los vertebrados tienen un sistema vascular cerrado en el cual el fluido circulatorio está totalmente confinado dentro de una serie de vasos que consisten en arterias, venas y capilares de enlace fino. Sin embargo, los insectos, la mayoría de los crustáceos y muchos moluscos tienen un sistema abierto en el que el fluido circulante pasa algo libremente entre los tejidos antes de ser recogido y recirculado.

La distinción entre sistemas circulatorios abiertos y cerrados puede no ser tan grande como se pensó una vez; Algunos crustáceos tienen vasos con dimensiones similares a los de los capilares de vertebrados antes de abrirse en los senos de los tejidos. El fluido circulatorio en sistemas abiertos es estrictamente hemolinfa, pero el término "sangre" es comúnmente usado para denotar el medio de transporte tanto en sistemas abiertos como cerrados. En comparación con los sistemas cerrados, los sistemas circulatorios abiertos generalmente trabajan a presiones más bajas, y la velocidad del retorno del líquido al corazón es más lenta. La distribución de sangre a órganos individuales no se regula fácilmente, y el sistema abierto no está tan bien adaptado para una respuesta rápida al cambio.

Sangre

La cavidad corporal primaria (coelom) de los organismos multicelulares triploblásticos surge del mesodermo central, que emerge entre el endodermo y el ectodermo durante el desarrollo embrionario. El fluido del celoma que contiene células mesodérmicas libres constituye la sangre y la linfa. La composición de la sangre varía entre diferentes organismos y dentro de un organismo en diferentes etapas durante su circulación. Esencialmente, sin embargo, la sangre consiste en un plasma acuoso que contiene iones de sodio, potasio, calcio, magnesio, cloruro y sulfato; Algunos oligoelementos; Una serie de aminoácidos; Y posiblemente una proteína conocida como pigmento respiratorio. Si están presentes en invertebrados, los pigmentos respiratorios normalmente se disuelven en el plasma y no están encerrados en células sanguíneas. La constancia de los constituyentes iónicos de la sangre y su similitud con el agua de mar han sido utilizados por algunos científicos como evidencia de un origen común para la vida en el mar.

La capacidad de un animal para controlar su concentración sanguínea bruta (es decir, la concentración iónica global de la sangre) gobierna en gran medida su capacidad para tolerar cambios ambientales. En muchos invertebrados marinos, como los equinodermos y algunos moluscos, las características osmóticas e iónicas de la sangre se parecen mucho a las del agua de mar. Otros organismos acuáticos y terrestres, sin embargo, mantienen concentraciones sanguíneas que difieren en cierta medida de sus ambientes y por lo tanto tienen un mayor rango potencial de hábitats. Además de mantener la estabilidad general del ambiente interno, la sangre tiene una gama de otras funciones. Es el principal medio de transporte de nutrientes, metabolitos, productos excretores, hormonas y gases, y puede proporcionar la fuerza mecánica para procesos tan diversos como la eclosión y la muda en artrópodos y madrigueras en moluscos bivalvos.

La sangre de los invertebrados puede contener varias células (hemocitos) que surgen del mesodermo embrionario. Se han descrito muchos tipos diferentes de hemocitos en diferentes especies, pero se han estudiado más extensamente en insectos, en los que se han sugerido cuatro tipos y funciones principales: (1) células fagocíticas que ingieren partículas extrañas y parásitos y de esta manera pueden conferir Alguna inmunidad inespecífica al insecto; (2) hemocitos aplanados que se adhieren a la superficie del invasor y eliminan su suministro de oxígeno, resultando en su muerte; Los parásitos metazoarios que son demasiado grandes para ser engullidos por las células fagocíticas pueden ser encapsulados por estas células en su lugar; (3) hemocitos que ayudan en la formación de tejido conectivo y la secreción de mucopolisacáridos durante la formación de membranas basales; También pueden estar implicados en otros aspectos del metabolismo intermedio; Y (4) hemocitos que están relacionados con la cicatrización de heridas; El plasma de muchos insectos no coagula y los pseudópodos o las partículas secretadas de los hemocitos (cistoci- tos) atrapan a otras células de este tipo para cerrar la lesión hasta que la superficie de la piel se regenera.

Aunque la solubilidad del oxígeno en el plasma sanguíneo es adecuada para suministrar los tejidos de algunos invertebrados relativamente sedentarios, los animales más activos con un aumento de la demanda de oxígeno requieren un portador adicional de oxígeno. Los portadores de oxígeno en la sangre toman la forma de moléculas de proteína que contienen metal que con frecuencia están coloreadas y por lo tanto comúnmente conocidas como pigmentos respiratorios. Los pigmentos respiratorios más ampliamente distribuidos son las hemoglobinas rojas, que han sido reportadas en todas las clases de vertebrados, en la mayoría de los phyla invertebrados, e incluso en algunas plantas. Las hemoglobinas consisten en un número variable de subunidades, cada una de las cuales contiene un grupo hierro-porfirina unido a una proteína. La distribución de las hemoglobinas en sólo unos pocos miembros de un filo y en muchos phyla diferentes sostiene que el tipo de hemoglobina molécula debe haber evolucionado muchas veces con similar hierro-porfirina grupos y proteínas diferentes.

Los clorocromuros verdes son también pigmentos de hierro-porfirina y se encuentran en la sangre de varias familias de gusanos poliquetos marinos. Existe una estrecha similitud entre la clorocruorina y las moléculas de hemoglobina, y varias especies de un género, como las de Serpula, contienen ambas, mientras que algunas especies estrechamente relacionadas presentan una distribución casi arbitraria. Por ejemplo, Spirorbis borealis tiene chlorocruorin, S. corrugatus tiene hemoglobina, y S. militaris no tiene ninguno.

Los terceros pigmentos que contienen hierro, las hemeritrinas, son violetas. Se diferencian estructuralmente tanto de la hemoglobina como de la clorocruorina al no tener grupos porfirina y que contienen tres veces más hierro, que se une directamente a la proteína. Las hemeritrinas están restringidas a un pequeño número de animales, incluyendo algunos gusanos poliquetos y sipunculídeos, el braquiópodo Lingula y algunos priapulidos.

Las hemocininas son pigmentos respiratorios que contienen cobre que se encuentran en muchos moluscos (algunos bivalvos, muchos gasterópodos y cefalópodos) y artrópodos (muchos crustáceos, algunos arácnidos y el cangrejo de herradura, Limulus). Son incoloros cuando se desoxigenan pero se vuelven azules en la oxigenación. El cobre se une directamente a la proteína, y el oxígeno se combina reversiblemente en la proporción de una molécula de oxígeno a dos átomos de cobre.

La presencia de un pigmento respiratorio aumenta en gran medida la capacidad de transporte de oxígeno de la sangre; La sangre invertebrada puede contener hasta 10 por ciento de oxígeno con el pigmento, en comparación con aproximadamente 0,3 por ciento en ausencia del pigmento. Todos los pigmentos respiratorios se saturan casi completamente con oxígeno incluso a niveles de oxígeno, o presiones, por debajo de los que normalmente se encuentran en el aire o el agua. Las presiones de oxıgeno a las que los diversos pigmentos se saturan dependen de sus caracterısticas quımicas individuales y de condiciones tales como la temperatura, el pH y la presencia de dióxido de carbono.

Además de su función de transporte directo, los pigmentos respiratorios pueden almacenar temporalmente oxígeno para su uso durante períodos de suspensión respiratoria o disminución de la disponibilidad de oxígeno (hipoxia). También pueden actuar como amortiguadores para evitar grandes fluctuaciones del pH de la sangre y pueden tener una función osmótica que ayuda a reducir la pérdida de fluidos de los organismos acuáticos cuya presión hidrostática interna tiende a expulsar el agua del cuerpo.

Corazones

Todos los sistemas que implican el movimiento consistente del fluido circulante requieren al menos una bomba repetitiva y, si el flujo ha de estar en una dirección, por lo general alguna disposición de válvulas para evitar el reflujo. La forma más simple de la bomba circulatoria animal consiste en un vaso sanguíneo hacia abajo que pasa por una onda de contracción muscular, llamada peristaltismo, que obliga a la sangre cerrada en la dirección de la contracción. Las válvulas pueden o no estar presentes. Este tipo de corazón se encuentra ampliamente entre los invertebrados, y puede haber muchos vasos pulsantes en un solo individuo.

En la lombriz de tierra, el vaso dorsal principal (alineado a lo largo de la espalda) se contrae de 15 a 20 veces por minuto hacia adelante a la anterior, bombeando sangre hacia la cabeza. Al mismo tiempo, los cinco vasos laterales laterales pareados, que se ramifican desde el vaso dorsal y lo vinculan al vaso ventral (alineado a lo largo del fondo), pulsan con sus propios ritmos independientes. Aunque es inusual, es posible que un corazón peristáltico invierta la dirección. Después de una serie de contracciones en una dirección, los corazones de los tunicados (chorros de mar) gradualmente se ralentizan y finalmente se detienen. Después de una pausa, el corazón comienza de nuevo, con contracciones inversas bombeando la sangre en la dirección opuesta.

Una elaboración del corazón peristáltico simple se encuentra en el corazón tubular de la mayoría de los artrópodos, en la cual una parte del vaso dorsal se expande para formar una o más cámaras dispuestas linealmente con paredes musculares. Las paredes están perforadas por pares de aberturas laterales (ostia) que permiten que la sangre fluya hacia el corazón desde un gran seno circundante, el pericardio. El corazón puede ser suspendido por los músculos alary, la contracción de la que se expande el corazón y aumenta el flujo de sangre en ella. La dirección del flujo es controlada por válvulas dispuestas delante del ostia en curso.

Los corazones con válvulas y paredes musculares relativamente gruesas se encuentran menos comúnmente en los invertebrados, pero sí ocurren en algunos moluscos, especialmente los cefalópodos (pulpo y calamar). La sangre de las branquias ingresa de una a cuatro aurículas (dependiendo de la especie) y es devuelta a los tejidos por contracción del ventrículo. La dirección del flujo es controlada por válvulas entre las cámaras. El llenado y el vaciado del corazón son controlados por contracciones rítmicas regulares de la pared muscular.

Además del corazón sistémico principal, muchas especies tienen corazones auxiliares en puntos críticos en el sistema circulatorio. Los cefalópodos tienen dilataciones musculares especiales, los corazones branquiales, que bombean sangre a través de los capilares, y los insectos pueden tener corazones ampullares adicionales en los puntos de unión de muchos de sus apéndices.

El control del ritmo cardiaco puede ser miogénico (originado dentro del propio músculo cardiaco) o neurogénico (originado en ganglios nerviosos). Los corazones de los moluscos invertebrados, como los de los vertebrados, son miogénicos. Son sensibles a la presión y fallan en dar los latidos máximos a menos que estén distendidos; Los latidos se hacen más fuertes y más frecuentes con el aumento de la presión arterial. Aunque en condiciones experimentales la acetilcolina inhibe los latidos cardiacos de los moluscos, indica una cierta estimulación del músculo cardíaco por el sistema nervioso, la contracción del músculo cardiaco continuará en los corazones extirpados sin conexión con el sistema nervioso central. Los corazones de túnica tienen dos marcapasos no etiquetados, uno en cada extremo del vaso pulsátil peristáltico. Por separado, cada marcapasos produce una serie de latidos normales seguidos de una secuencia de anómalos; Juntos, proporcionan reversiones periódicas del flujo sanguíneo.

El control del latido del corazón en la mayoría de los otros invertebrados es neurogénico, y uno o más ganglios nerviosos con las fibras nerviosas asociadas controlan la contracción. La eliminación de los ganglios detiene el corazón, y la administración de acetilcolina aumenta su tasa. El control del corazón del adulto puede ser neurogénico pero no necesariamente en todas las etapas del ciclo de vida. El corazón embrionario puede mostrar contracciones miogénicas peristálticas antes de la inervación.

La frecuencia cardíaca difiere marcadamente entre las especies y bajo diferentes estados fisiológicos de un individuo dado. En general es menor en los animales sedentarios o lentos y más rápido en los pequeños. La velocidad aumenta con la presión interna, pero a menudo alcanza una meseta a presiones óptimas. Normalmente, el aumento de la temperatura corporal 10 ° C (50 ° F) provoca un aumento de la frecuencia cardíaca de dos a tres veces. La disponibilidad de oxígeno y la presencia de dióxido de carbono afectan la frecuencia cardíaca, y durante períodos de hipoxia la frecuencia cardíaca puede disminuir hasta casi paralizar para conservar las reservas de oxígeno.

El tiempo que tarda la sangre en completar un único ciclo circulatorio también es muy variable, pero tiende a ser mucho más largo en los invertebrados que en los vertebrados. Por ejemplo, aisladamente, la tasa de circulación en los mamíferos es de unos 10 a 30 segundos, para los crustáceos aproximadamente un minuto, para las cucarachas de cinco a seis minutos y para otros insectos casi 30 minutos.

Acoelomatos y pseudocoelomas


En los niveles más simples de organización de los metazoos, donde hay como máximo dos capas celulares, los tejidos se disponen en láminas. La necesidad de un sistema circulatorio formal no existe, ni tampoco los tejidos mesodérmicos, que normalmente forman uno, están presentes. La adición de la capa mesodérmica permite una mayor complejidad del desarrollo del órgano e introduce problemas adicionales en el suministro de todas las células con sus requisitos esenciales.

Los phyla invertebrados han desarrollado una serie de soluciones a estos problemas; La mayoría, pero no todos, implican el desarrollo de un sistema circulatorio: como se ha descrito anteriormente, las esponjas y los cnidarios permiten a todas las células el acceso directo al agua ambiental. Entre los filamentos aceloelomatosos, los miembros de Platyhelminthes (flatworms) no tienen cavidad corporal, y el espacio entre el intestino y la pared del cuerpo, cuando está presente, se llena con un tejido de órgano esponjoso de células mesodérmicas a través del cual los fluidos del tejido pueden percolarse. Las vías metabólicas glicolíticas (que liberan energía metabólica en ausencia de oxígeno) reducen las distancias de difusión y la necesidad de oxígeno y de oxígeno. Permiten a los trématodos y turbelinos de este filo mantener sus tasas metabólicas normales en ausencia de un sistema circulatorio independiente. La superficie corporal enormemente aumentada y especializada de los cestodes (tenias) de este filo les ha permitido prescindir del intestino también. La mayoría de los otros animales invertebrados acelomados son suficientemente pequeños para que la difusión directa constituya el principal medio de transporte interno.

Un phylum acoelomate, Nemertea (gusanos del proboscis), contiene los animales más simples que poseen un sistema vascular verdadero. En su forma básica puede haber solamente dos vasos situados uno a cada lado del intestino recto. Los vasos se unen anteriormente por un espacio cefálico y posteriormente por un espacio anal revestido por una delgada membrana. El sistema se cierra así, y la sangre no baña directamente los tejidos. Los vasos principales son contráctiles, pero el flujo sanguíneo es irregular y puede moverse hacia atrás o hacia delante dentro de un circuito indefinido. La sangre suele ser incolora, aunque algunas especies contienen células sanguíneas pigmentadas cuya función permanece oscura; Los amibocitos fagocíticos también están generalmente presentes. Aunque sigue siendo fundamentalmente simple, el sistema puede crecer más elaborado con la adición de recipientes adicionales.

Los metazoos del pseudocoeloma tienen una cavidad corporal llena de líquido, el pseudocoelom, que, a diferencia de un verdadero celoma, no tiene un revestimiento peritoneal celular. La mayoría de los pseudocoelomatos (por ejemplo, las clases Nematoda y Rotifera) son pequeños y ninguno posee un sistema vascular independiente. Movimientos musculares y locomotores pueden ayudar a circular los nutrientes dentro del pseudocoelom entre el intestino y la pared del cuerpo. El sistema lacunar de los canales dentro de la pared del cuerpo de los acanthocephalans gutless (gusanos spiny-dirigidos) puede representar un medio de la circulación de los alimentos absorbidos a través de la pared del cuerpo. Se ha encontrado hemoglobina en el fluido pseudocelómico de varios nematodos, pero no se conoce su papel preciso en el transporte de oxígeno.

Coelomates


A pesar de su mayor complejidad potencial, muchos de los phyla de coelomatos menores (por ejemplo, Pogonophora, Sipuncula y Bryozoa) contienen animales pequeños que dependen de la difusión directa y de la actividad muscular normal para hacer circular el fluido celómico. Todos los phyla mayores y algunos de los phyla menores tienen sistemas vasculares de sangre bien desarrollados, a menudo de diseño abierto.

Annelida

Mientras que algunos pequeños gusanos segmentados del filo Annelida no tienen un sistema circulatorio separado, la mayoría tiene un sistema cerrado bien desarrollado. La disposición típica es que el vaso dorsal principal contráctil lleve la sangre anteriormente, mientras que un número de vasos segmentarios verticales, a menudo llamados corazones, lo llevan al vaso ventral, en el cual pasa posteriormente. Las ramas segmentarias suministran y recogen la sangre de las superficies respiratorias, del intestino y de los órganos excretores.

Sin embargo, existe un gran margen de variación en el patrón circulatorio básico. Muchas especies tienen un seno intestinal grande en lugar de una serie de vasos que suministran el intestino, y puede haber diferencias a lo largo de la longitud de un solo individuo. La sangre posterior puede fluir a través de un seno intestinal, el flujo medial a través de un denso plexo capilar y el flujo anterior a través de capilares segmentarios típicos. Muchas modificaciones y complicaciones pueden ocurrir en especies en las que el cuerpo se divide en regiones más o menos distintas con funciones específicas.

Muchos gusanos poliquetos (clase Polychaeta), especialmente los gusanos de las avellanas, pero también representantes de otras familias, tienen muchos vasos contráctiles de terminación ciega. Las inversiones continuas de flujo dentro de estos recipientes prácticamente reemplazan al sistema capilar normal de flujo continuo.

En la mayoría de las sanguijuelas (clase Hirudinea), gran parte del espacio celómico está lleno de tejido conectivo mesodérmico, dejando una serie de canales coelómicos interconectados. Un sistema vascular comparable a otros anélidos está presente en algunas especies, pero en la mayoría de los canales celómicos que contienen sangre (fluido estrictamente celómico) han asumido la función de transporte interno, con el movimiento inducido por la contracción de los canales laterales longitudinales.

La sangre de muchos anélidos contiene un pigmento respiratorio disuelto en el plasma, y ​​el líquido celómico de otros puede contener células sanguíneas celómicas que contienen hemoglobina. Los pigmentos de sangre más comunes son la hemoglobina y la clorocruorina, pero su ocurrencia no encaja en ningún patrón evolutivo simple. Especies estrechamente relacionadas pueden tener pigmentos disimilares, mientras que parientes lejanos pueden tener similares. En muchas especies los pigmentos funcionan en el transporte de oxígeno, pero en otros son probablemente más importantes como reservas de oxígeno para el uso durante períodos de hipoxia.

Además de la circulación interna, muchos gusanos poliquetos también establecen corrientes circulatorias para la alimentación y la respiración. Los gusanos de tubo-vivienda pueden usar la actividad muscular para pasar una corriente de agua oxigenada que contiene alimentos a través de sus madrigueras, mientras que los gusanos de alimentación de filtración utilizan la actividad ciliar para establecer complicados patrones de flujo de agua a través de sus ventiladores de filtración.

Echiura

El phylum Echiura (gusanos de cuchara) contiene un pequeño número de gusanos marinos con un sistema circulatorio de patrón general similar al de los anélidos. Los vasos dorsales y ventrales principales están unidos por vasos contráctiles circun- tintentales que bombean la sangre incolora. El líquido coelómico probablemente ayude en el transporte de oxígeno y puede contener algunas células con hemoglobina.

Mollusca

Con la excepción de los cefalópodos, los miembros del filo Mollusca tienen un sistema circulatorio abierto. El corazón miogénico con cámara tiene normalmente un par de aurículas posteriores que drenan las branquias y un ventrículo anterior que bombea la sangre a través de la aorta anterior a los senos de los tejidos, los órganos excretores y las branquias. Muchos gasterópodos carecen de un segundo conjunto de branquias, y en éstos la aurícula derecha es vestigial o ausente. El corazón está encerrado dentro de la cavidad celómica, que también rodea parte del intestino.

Las ramas de la aorta única, y la sangre se entrega en los senos arteriales, donde baña directamente los tejidos. Se recoge en un gran seno cefalopedal venoso y, tras pasar a través de los órganos excretores, vuelve a las branquias. La presión hidrostática que se desarrolla en los senos sanguíneos del pie, especialmente de los moluscos bivalvos, se utiliza en locomoción. El flujo de sangre al pie es controlado por válvulas: a medida que la presión aumenta, el pie se alarga y se ancla en el sustrato; La contracción muscular luego tira del animal hacia abajo hasta el pie. Este tipo de locomoción se observa más comúnmente en las especies de madriguera, que se mueven a través del sustrato casi exclusivamente por este medio.

Al igual que los anélidos, muchos moluscos, especialmente los bivalvos más sedentarios, establecen la alimentación local y las corrientes respiratorias. El movimiento del líquido a través de la cavidad del manto normalmente depende del bombeo muscular a través de sifones inhalantes y exhalantes. Sin embargo, dentro de la cavidad misma, la actividad ciliar mantiene el movimiento continuo a través de las superficies de las branquias, recogiendo partículas de alimento y pasándolas a la boca.

Los cefalópodos son más activos que otros moluscos y por lo tanto tienen mayores tasas metabólicas y sistemas circulatorios de un orden superior de organización. Estos sistemas están cerrados con distintas arterias, venas y capilares; La sangre (6 por ciento del peso corporal) permanece distinta del líquido intersticial (15 por ciento del peso corporal). Estos porcentajes relativos de peso corporal respecto al volumen sanguíneo son similares a los de los vertebrados y difieren notablemente de los de las especies con sistemas circulatorios abiertos, en los que la hemolinfa puede constituir del 40 al 50 por ciento del peso corporal.

El corazón cefalópodo generalmente consiste en un ventrículo mediano y dos aurículas. La sangre arterial se bombea desde el ventrículo a través de aortas anterior y posterior que suministran la cabeza y el cuerpo, respectivamente. Se pasa a través de los lechos capilares de los órganos, se recoge, y se devuelve al corazón a través de un vaso venoso principal, la vena cava. La vena cava se bifurca (se divide en dos ramas) cerca de los órganos excretores, y cada rama entra en el saco nefridial antes de pasar a los corazones accesorios situados en la base de las branquias. Las venas que drenan el manto anterior y posterior y las gónadas se funden con las ramas de la vena cava antes de llegar a los corazones de las ramas. La contracción de los corazones branquiales aumenta la presión sanguínea y fuerza la sangre a través de los capilares de las branquias. Las aurículas luego drenan las branquias de sangre oxigenada.

La sangre de la mayoría de los moluscos, incluyendo los cefalópodos, contiene hemocyanina, aunque algunos gasterópodos usan hemoglobina. En los cefalópodos el pigmento se descarga a presiones de oxígeno relativamente altas, lo que indica que se utiliza para transportar en lugar de almacenar oxígeno.

La locomoción rápida de los cefalópodos depende casi por completo de la presión del agua. Durante la inhalación, la actividad muscular dentro de la pared del manto aumenta el volumen de la cavidad del manto y el agua se precipita pulg La contracción de los músculos circulares del manto cierra el borde del manto y reduce su volumen, forzando el agua encerrada a través del embudo móvil a alta presión. La fuerza del agua que sale del embudo impulsa al animal en la dirección opuesta.

Brachiopoda

Los miembros del phylum Brachiopoda (conchas de lámpara) se asemejan superficialmente a los moluscos pero no están relacionados. El sistema circulatorio de los braquiópodos está abierto y consiste en un pequeño corazón contráctil situado sobre el intestino, desde el cual los canales anterior y posterior proporcionan los senos en la pared del intestino, la pared del manto y los órganos reproductores.

Arthropoda

El sistema vascular sanguíneo de los artrópodos está abierto. El celo es muy reducido, y la mayoría de los espacios en el cuerpo de los artrópodos son hemocoel. El corazón tubular es dorsal y está contenido en un seno pericárdico. La sangre se bombea desde el corazón a través de una serie de vasos (arterias) que conducen a los senos de los tejidos. Aunque la sangre fluye libremente a través de los tejidos, puede ser dirigida por membranas a lo largo de una vía más o menos constante, especialmente en las especies más grandes. La sangre se acumula en un seno ventral desde el cual se conduce de nuevo al corazón a través de uno o más canales venosos.

Las variaciones en los patrones circulatorios de las diferentes clases del filo Arthropoda reflejan en gran medida el método de intercambio respiratorio y la consiguiente función del sistema vascular sanguíneo. La mayoría de las especies acuáticas de la clase Crustacea tienen branquias con un sistema circulatorio bien desarrollado, incluyendo corazones accesorios para aumentar el flujo sanguíneo a través de las branquias. Un pequeño número de especies carece de agallas y un corazón, y el oxígeno es absorbido a través de la superficie del cuerpo; Movimientos corporales o contracciones intestinales peristálticas circulan la sangre dentro de los espacios tisulares.

En la clase principalmente terrestre Insecta, el papel del transporte de oxígeno ha sido eliminado de la sangre y tomado por el sistema traqueal ramificante que lleva oxígeno atmosférico gaseoso directamente a los tejidos consumidores. Los insectos son capaces de mantener las altas tasas metabólicas necesarias para el vuelo, mientras que la retención de un sistema circulatorio relativamente ineficiente.

Entre los quelíceros (que poseen apéndices delanteros parecidos a colmillos), los artrópodos (por ejemplo, escorpiones, arañas, garrapatas y ácaros), el cangrejo de herradura, Limulo, tiene una serie de agallas de libro (agallas dispuestas en pliegues membranosos) a cada lado del cuerpo Que la sangre del seno ventral pasa por oxigenación antes de regresar al corazón. Los arácnidos en gran parte terrestres pueden tener pulmones de libro que ocupan una posición similar en la vía circulatoria, un sistema traqueal comparable al de los insectos o, en el caso de especies más pequeñas, sistemas traqueales y vasculares reducidos en los que las contracciones de los músculos del cuerpo causan sangre Circulación a través de la red sinusal.

Las piernas de las arañas son inusuales porque carecen de músculos extensores y porque la sangre se utiliza como líquido hidráulico para extender las piernas en oposición a los músculos flexores. La presión arterial de una araña en reposo es igual a la de un ser humano y puede duplicarse durante la actividad. La alta presión es mantenida por las válvulas en la aorta anterior y representa una excepción a la regla general de que los sistemas circulatorios abiertos sólo funcionan a baja presión.

Echinodermata

Los sistemas circulatorios de los equinodermos (erizos de mar, estrellas de mar y pepinos de mar) son complicados ya que tienen tres sistemas de líquidos en gran parte independientes. El gran celoma lleno de líquido que rodea los órganos internos constituye el medio principal para el transporte interno. Las corrientes circulatorias establecidas por las células ciliadas del revestimiento celómico distribuyen nutrientes desde el intestino hasta la pared del cuerpo. Existen coelomocitos fagocíticos y, en algunas especies, contienen hemoglobina. El fluido celómico tiene la misma presión osmótica que el agua de mar, y la incapacidad para regular esa presión ha confinado los equinodermos a hábitats totalmente marinos.

El sistema sanguíneo vascular (hemal) se reduce y consiste en pequeños senos llenos de líquido que carecen de un revestimiento distinto. El sistema es más altamente desarrollado en los holothurians (pepinos de mar), en el cual consta de un anillo hemal anterior y de los senos hemal radiales. Las características más prominentes son los senos dorsales y ventrales, que acompañan al intestino y lo suministran a través de numerosos canales más pequeños. El seno dorsal es contráctil, y el líquido es bombeado a través de los senos intestinales hacia el seno ventral y desde allí al anillo hemal.

La mayoría de los miembros de la clase Holothuroidea tienen un par de árboles respiratorios, localizados en el celoma de cada lado del intestino, que actúan como los sitios principales para el intercambio respiratorio. Cada árbol consiste en un tronco tubular principal con numerosas ramas laterales, cada una terminando en una pequeña vesícula. El agua pasa a través de los túbulos por la acción de bombeo de la cloaca. Las ramas del árbol izquierdo se entremezclan con los senos intestinales hembra y proporcionan un medio de oxigenar la sangre a través del fluido celómico. El árbol derecho está libre en el líquido celómico y no tiene una asociación estrecha con el sistema hemal. El intercambio respiratorio en otros equinodermos es a través de áreas delgadas de la pared del cuerpo, y el sistema hemal tiende a ser reducido.

El sistema vascular de agua de los equinodermos se desarrolla mejor en las estrellas de mar y funciona como un medio de locomoción y de intercambio respiratorio. Todo el sistema consiste en una serie de canales llenos de líquido revestidos con epitelio ciliado y derivados del celoma. Los canales se conectan al exterior a través de una placa porosa, en forma de botón, llamada madreporita, que se une a través de un conducto (el canal de piedra) con un canal circular (canal de anillo) que eluden la boca. Los canales largos irradian del anillo del agua en cada brazo.

Los canales laterales se derivan alternativamente de los canales radiales, cada uno terminando en un saco muscular (o ampolla) y un pie de tubo (podio), que comúnmente tiene una punta aplastada que puede actuar como un ventoso. La contracción del saco da como resultado una válvula en el conducto lateral que se cierra cuando el fluido contenido es forzado en el podio, que se alarga. En contacto con el substrato, se retira el centro del extremo distal del podio, dando como resultado un vacío parcial y una adhesión que es ayudada por la producción de una copiosa secreción adhesiva. La retirada resulta de la contracción de los músculos longitudinales de los podios.

Hemichordata

Entre el phylum Hemichordata están los enteropneusts (gusanos de las bellotas), que son habitantes de forma de gusano de mares poco profundos y tienen una probóscide cónica corta, que les da su nombre común. El sistema vascular de la Enteropneusta está abierto, con dos vasos contráctiles principales y un sistema de canales sinusales. La sangre incolora pasa hacia delante en el vaso dorsal, que se ensancha en la parte posterior de la trompa en un espacio, cuya pared contráctil bombea la sangre hacia el glomérulo, un órgano formado por un reborde de la pared posterior de la cavidad del probóscide . Del glomérulo la sangre se recoge en dos canales que conducen hacia atrás al vaso ventral longitudinal. Este vaso suministra la pared del cuerpo y el intestino con una red de senos que eventualmente drenan hacia atrás en el vaso dorsal.

Chordata

El phylum Chordata contiene todos los animales que poseen, en algún momento de sus ciclos de vida, una vara de refuerzo (la notocorda), así como otras características comunes. El subphylum Vertebrata es un miembro de este phylum y se discutirá más adelante (véase abajo el sistema circulatorio de los vertebrados). Todos los demás cordados se llaman protochordates y se clasifican en dos grupos: Tunicata y Cephalochordata.

El sistema sanguíneo vascular de los tunicados, o chorros de mar, está abierto, el corazón consiste en no más que un pliegue muscular en el pericardio. No hay pared o revestimiento verdadero del corazón y toda la estructura es curvada o en forma de U, con un extremo dirigido dorsalmente y el otro ventral. Cada extremo se abre en vasos grandes que carecen de verdaderas paredes y son meramente canales sinusales. El vaso ventral se extiende a lo largo del lado ventral de la faringe y las ramas para formar un enrejado alrededor de las rendijas en la pared faríngea a través de la cual pasan las corrientes de agua respiratoria. La sangre que circula a través de esta rejilla faríngea está provista de una gran superficie para el intercambio gaseoso.

Las corrientes de agua respiratoria se establecen por la acción de los cilios que recubren las hendiduras faríngeas y, en algunas especies, por contracciones musculares regulares de la pared del cuerpo. Dorsalmente, la red de los vasos sanguíneos faríngeos drena en un canal longitudinal que corre hacia el abdomen y se descompone en canales más pequeños que suministran el bucle digestivo del intestino y los otros órganos viscerales. La sangre pasa a un seno dorsal abdominal que conduce de nuevo al lado dorsal del corazón. El sistema circulatorio del mar está marcado por reversiones periódicas del flujo sanguíneo causadas por cambios en la dirección de la contracción peristáltica del corazón.

La sangre de chorros de mar tiene una presión osmótica ligeramente superior a la del agua de mar y contiene una serie de diferentes tipos de amebocitos, algunos de los cuales son fagocíticos y migran activamente entre la sangre y los tejidos. La sangre de algunos chorros de mar también contiene células verdes, que tienen un único pigmento que contiene vanadio de función desconocida.

El anfioxus (Branchiostoma lanceolatum) es un cefalochordato que posee muchas características típicas de vertebrados, pero carece de la cavidad craneal y la columna vertebral del verdadero vertebrado. Su patrón circulatorio difiere del de la mayoría de los invertebrados a medida que la sangre pasa hacia adelante en la ventral y hacia atrás en los vasos dorsales. Un gran saco, el seno venoso, está situado por debajo de la parte posterior de la faringe y recoge sangre de todas las partes del cuerpo. La sangre pasa hacia delante a través de la aorta ventral subfaríngea, de la cual las ramas la llevan a corazones pequeños, accesorios, branquiales que la bombean hacia arriba a través de los arcos branquiales. La sangre oxigenada se recoge en dos aortas dorsales que continúan hacia adelante en el hocico y hacia atrás para unirse detrás de la faringe. El único vaso mediano así formado se ramifica a los espacios vasculares ya los capilares intestinales. La sangre del intestino se acumula en una vena mediana subintestinal y fluye hacia el hígado, donde pasa a través de un segundo lecho capilar antes de ser recogida en la vena hepática y pasar al seno venoso. Las venas cardinales anteriores y posteriores emparejadas recogen la sangre de los músculos y la pared del cuerpo. Estas venas conducen, a través de un par de venas cardinales comunes (conducto de Cuvier), al venusus del seno.

No hay un solo corazón en el anfioxus, y la sangre es transportada por contracciones que surgen independientemente en el seno venoso, corazones branquiales, vena subintestinal y otros vasos. La sangre no es pigmentada y no contiene células; El transporte de oxígeno es por simple solución en la sangre.

El sistema circulatorio de los vertebrados


El patrón básico de vertebrados


EL PLAN

Todos los vertebrados tienen sistemas circulatorios basados ​​en un plan común, por lo que los sistemas de vertebrados muestran una variedad mucho menor que los de los invertebrados. Aunque es imposible rastrear la evolución del sistema circulatorio utilizando fósiles (porque los vasos sanguíneos no se fosilizan al igual que los huesos y los dientes), es posible teorizar sobre su evolución estudiando diferentes grupos de vertebrados y sus embriones en desarrollo. Muchas de las variaciones del plan común están relacionadas con los diferentes requisitos de vivir en el agua y en la tierra.

El corazón

El corazón de los vertebrados se encuentra por debajo del canal alimenticio en la parte frontal y central del tórax, alojado en su propia sección de la cavidad corporal. Durante el desarrollo de un embrión, el corazón aparece por debajo de la faringe, y aunque también puede estar en esta posición en animales adultos, el corazón a menudo se mueve hacia atrás a medida que el animal crece y madura.

El corazón es básicamente un tubo de músculo especial (músculo cardíaco) que no se encuentra en ninguna otra parte del cuerpo. Este músculo cardiaco late a lo largo de la vida con su propio ritmo automático. La sangre desoxigenada del cuerpo es traída por las venas en la parte más posterior del tubo del corazón, el venus del seno. Desde allí pasa hacia el atrio, el ventrículo y el conus arteriosus (llamado bulbus cordis en los embriones), y finalmente al sistema arterial. La sangre es empujada a través del corazón porque las diversas partes del tubo se contraen en secuencia. A medida que el corazón se desarrolla de embrión a adulto, cada parte del tubo se convierte en una cámara, separada de las otras por válvulas, de modo que la sangre no puede fluir hacia atrás en el sistema ni volver a entrar en el corazón de las arterias. A medida que el corazón crece, se curva en forma de "S", de modo que el seno venoso y la aurícula se encuentran por encima del ventrículo y del conos arteriales.

Los vasos sanguíneos

Las rendijas de las branquias son una característica fundamental de todos los embriones de vertebrados, incluidos los humanos. Con pocas excepciones, hay seis rendijas en cada lado. La sangre que sale del corazón viaja del conus arteriosus a la aorta ventral, que se ramifica para enviar seis pares de arterias entre las rendijas branquiales. Las ramas arteriales se unen a la aorta dorsal por encima del tubo digestivo. Anterior a las rendijas branquiales, la aorta ventral se ramifica de nuevo, formando dos arterias carótidas externas que alimentan la parte ventral de la cabeza. Dos carótidas internas, que son las extensiones anteriores de la aorta dorsal, suministran el cerebro en la parte dorsal de la cabeza.

La sangre desoxigenada se recoge en los capilares y luego se drena en venas cada vez más grandes, que la llevan de varias partes del cuerpo al corazón. De éstas, las venas cardinales anteriores y posteriores, cada una con componentes izquierdo y derecho, llevan sangre al corazón desde la parte anterior y posterior del cuerpo, respectivamente. Se encuentran dorsales al canal alimentario, mientras que el corazón se encuentra ventral a la misma. Hay una vena cardinal común en cada lado, llamado a menudo el conducto de Cuvier, que lleva la sangre ventrally en el venusus del sino. Varias otras venas se unen a las venas cardinales de todo el cuerpo. Las venas yugulares ventrales drenan la parte inferior de la cabeza y llevan sangre directamente a las venas cardinales comunes.

Los vertebrados inferiores tienen dos llamados sistemas portales, áreas del sistema venoso que comienzan en los capilares en los tejidos y se unen para formar venas, que se dividen para producir otra red capilar en el camino hacia el corazón. Se denominan sistemas portal hepático (hepático) y renal (riñones). El sistema hepático es importante porque recoge la sangre del intestino y la pasa al hígado, centro de muchas reacciones químicas relacionadas con la absorción de los alimentos en el cuerpo y el control de las sustancias que entran en la circulación general. La función del sistema portal renal es menos clara, pero involucra dos venas que pasan de la vena caudal a los riñones, donde se dividen en capilares.

La circulación coronaria es la que suministra el músculo cardíaco mismo. Es de crucial importancia, porque el corazón nunca debe dejar de latir. El músculo cardiaco necesita oxígeno desde el comienzo del desarrollo embrionario hasta la muerte. En los mamíferos el suministro de sangre coronaria proviene de la aorta, cerca del corazón. En términos evolutivos, esto no siempre fue así; Muchos vertebrados inferiores, incluyendo agnatas y anfibios, no tienen arterias coronarias especializadas. El corazón obtiene su oxígeno de la sangre que pasa a través de él. Los peces tienen vasos coronarios bien desarrollados que surgen de diversas fuentes, pero en última instancia del sistema branquial eferente.

La introducción de los pulmones cambió el lugar de la oxigenación de la sangre. En los pulmones, las arterias coronarias surgen de los arcos arteriales anteriores que reciben la sangre más oxigenada del corazón. En los reptiles las arterias coronarias se ramifican desde el arco sistémico, pero su posición de origen varía. En algunas especies surgen cerca del corazón, como en aves y mamíferos. Las venas coronarias generalmente corren al lado de las arterias correspondientes, pero divergen de ellas para entrar en el suministro venoso principal a la aurícula derecha, o al venusus del seno en los peces.

TENDENCIAS EVOLUTIVAS

La clasificación convencional divide a los vertebrados en dos grupos principales -Gnathostomata, o vertebrados con mandíbulas, y Agnatha, o aquellos sin mandíbulas (las lampreas y hagfishes). Esta es una división fundamental, para los agnathans también carecen de aletas y escalas pares. Agnathans se consideran como el grupo más primitivo de vertebrados, no menos porque aparecen primero en el expediente fósil, antes de los pescados de la quijada. Sus sistemas circulatorios difieren en varias maneras de los de los vertebrados de mandíbula.

Circulación en agnathans

En el corazón de la lamprea, la aurícula y el ventrículo están uno al lado del otro, con el seno venoso entrando lateralmente en la aurícula. Las válvulas no musculares previenen el reflujo de la sangre, y el conus arterioso no contiene músculo cardíaco. No hay suministro de sangre coronario separado, y el corazón debe obtener su oxígeno de la sangre a medida que pasa.

El sistema arterial en agnathans es más obviamente modificado porque hay más de seis conjuntos de branquias. Ocho ramas emergen de la aorta ventral, que se divide en dos, a diferencia del vaso único en la mayoría de los vertebrados con rendija branquial. La sangre oxigenada de las branquias se recoge entonces en ocho vasos eferentes, que se unen para formar una aorta dorsal, única para la mayor parte de su longitud. Las arterias carótidas internas surgen de la aorta dorsal, pero la parte ventral de la cabeza se suministra desde los vasos branquiales eferentes anteriores (encimeras), no desde la parte anterior de la aorta ventral.

El sistema venoso no incluye una sección portal renal, y hay asimetría de las venas cardinales comunes, que llevan la sangre de las venas dorsales anterior y posterior cardinal hasta el corazón ventral. En embriones hay dos de éstos, uno en cada lado del cuerpo; En lampreas, la izquierda desaparece durante el desarrollo, mientras que en hagfishes la derecha desaparece. Hagfishes también tienen corazones accesorios en el sistema venoso en varios puntos. Ningún otro vertebrado tiene estas estructuras.

No está claro por qué el sistema circulatorio de agnathans difiere en estas formas del plan básico de vertebrados. Es importante recordar, sin embargo, que las lampreas y hagfishes son descendientes especializados de lo que una vez fue un grupo más diverso y extendido de animales. Sus sistemas circulatorios pueden ser menos similares al plan básico de vertebrados que los de sus antepasados ​​debido a su actual modo de vida.

Circulación en vertebrados con mandíbula

Aunque claramente relacionado con su modo de vida, el sistema sanguíneo de una especie también refleja su historia evolutiva. El cambio más significativo que ocurrió durante la evolución temprana de los vertebrados fue la aparición de animales que podían vivir y respirar en tierra. El primero de ellos fueron los anfibios. Los reptiles se hicieron aún más independientes del agua debido a sus pieles impermeables y huevos descascarados, y de ellos evolucionaron los vertebrados terrestres más sofisticados, los mamíferos y las aves. La obtención de oxígeno por completo del aire, en lugar del agua, implicó cambios drásticos en el sistema circulatorio.

Los vertebrados terrestres usan sus pulmones para intercambiar dióxido de carbono por el oxígeno del aire. Los pulmones pueden haber evolucionado a partir de una estructura en los peces llamados la vejiga natatoria, un saco que crece fuera de la parte anterior del intestino. Los peces lo usan para el control de la flotabilidad, pero es posible que fuera originalmente útil como un accesorio para la respiración. El problema es que los pulmones se encuentran en un sitio diferente en el sistema circulatorio de la de las branquias, donde la oxigenación se produce en los peces. En lugar de circular alrededor del cuerpo, como lo hace en los peces, la sangre oxigenada de los pulmones regresa al corazón. Por lo tanto, en términos evolutivos, si se debía evitar la mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada en el corazón, debían producirse alteraciones en su estructura. Los vertebrados terrestres desarrollaron pulmones, una nueva vena (la vena pulmonar) para llevar la sangre de ellos al corazón y una doble circulación, por lo que el corazón se divide efectivamente en dos mitades, la mitad relacionada con el bombeo de la sangre desoxigenada entrante del cuerpo a Los pulmones y el otro con bombeo de sangre oxigenada de los pulmones alrededor del cuerpo.

También hay modificaciones en los sistemas arterial y venoso relacionados con la aparición de los pulmones en la circulación. En el sistema venoso, las venas cardinales posteriores pareadas son reemplazadas por una sola vena cava posterior, y el sistema portal renal desaparece. Las principales modificaciones del patrón arterial básico implican lo que son las arterias branquiales de los peces. El anterior de estos se hizo responsable de llevar la sangre oxigenada a la cabeza y al cerebro; Las arterias intermedias para llevar la sangre a la aorta dorsal, y así alrededor del cuerpo; Y las arterias posteriores para transportar sangre desoxigenada a los pulmones.

En los peces las cuatro cámaras del corazón están bien desarrolladas. La sangre pasa en secuencia a través del seno venoso, la aurícula, el ventrículo y el conos arterioso. El ventrículo es la cámara de bombeo principal, como lo es en el corazón de todos los vertebrados terrestres. Durante la evolución del corazón, el ventrículo y el atrio llegaron a predominar; El seno venoso se convirtió en parte del atrio, mientras que el conus arterioso se incorporó en el ventrículo. El atrio mismo se convirtió en una doble estructura -las dos aurículas- al igual que el ventrículo, pero la conversión del ventrículo en dos cámaras se produjo más tarde en la evolución que la división del atrio.

Modificaciones entre las clases de vertebrados


Peces

Los corazones de los peces muestran poca modificación del plan básico, con la excepción de que los corazones de los pulmones tienden a subdividirse. En ellos, la sangre oxigenada transportada por la vena pulmonar no entra en el seno venoso junto con la sangre desoxigenada del cuerpo. En cambio, la sangre oxigenada permanece separada y entra en el lado izquierdo de la aurícula. La aurícula está parcialmente dividida en dos aurículas, y el ventrículo también tiene un tabique parcial. Lungfishes muestran otros signos de los desarrollos circulatorios en su sistema venoso. Como en los vertebrados terrestres, hay una vena cava mediana posterior, y las venas cardinales posteriores se reducen.

El sistema arterial de los peces también se altera del plan básico. Primero están las partes aferentes (que conducen a) y eferentes (que llevan desde) de los vasos sanguíneos branquiales. Cada par de vasos sanguíneos que se enrollan entre un par de branquias se llama arco arterial. Durante el desarrollo de los embriones, los arcos arteriales se interrumpen por capilares en las branquias. Por lo tanto, cada arco consiste en una sección aferente ventral que trae sangre a las branquias del corazón y una sección eferente dorsal que recoge la sangre de los capilares de las branquias y la lleva a la aorta dorsal. El sistema circulatorio entero es una disposición unidireccional, con el corazón que bombea solamente sangre desoxigenada del cuerpo adelante a las branquias para ser oxigenado y redistribuido al cuerpo.

Aunque en los embriones aparecen seis rendijas branquiles, pocos peces adultos conservan las seis. La primera y más anterior hendidura branquial de la serie se convierte en espiráculo, y el primer arco branquial se modifica mucho; Partes de ella desaparecen por completo. El segundo arco branquial es variable en su presencia en diferentes peces. En general, por lo tanto, los peces adultos a menudo tienen sólo cuatro de los seis arcos arteriales originales encontrados en los embriones. Las arterias carótidas externas también muestran modificaciones. En lugar de surgir de la parte anterior de la aorta ventral, se conectan con la porción eferente del segundo arco branquial. Este cambio asegura que, a pesar de las modificaciones de los arcos arteriales más anteriores, la sangre apenas oxigenada en las branquias llegará a la cabeza.

Es posible que la prevalencia de agua mal oxigenada en ciertos hábitats explique la evolución de los pulmones y, por tanto, de los vertebrados terrestres. Los peces también han desarrollado estructuras accesorias para obtener oxígeno del aire. Estas son a menudo cámaras de branquias modificadas, con densas redes capilares. Incluso el intestino puede estar implicado, como en la locha Haplosternum.

A excepción de los tiburones y sus parientes (elasmobranquios), la mayoría de los peces tienen una vejiga natatoria, la estructura a partir de la cual los pulmones pueden haber evolucionado. Aunque su función principal en los peces es controlar la flotabilidad, la vejiga natatoria también puede actuar como una reserva de oxígeno, ya que el gas en ella a menudo contiene una alta concentración de oxígeno derivado de la propia fuente de la sangre. La sangre a la vejiga natatoria generalmente viene de la aorta dorsal. Un pez africano, Polypterus, usa su vejiga natatoria para la respiración, y las venas de ella unen las venas cardinales posteriores cerca del corazón. Estas venas de la vejiga nadar son casi donde las venas pulmonares se espera que sea, si estaban trayendo sangre oxigenada de los pulmones directamente al corazón.

Los lungfishes han ido más lejos adaptando sus sistemas circulatorios a la presencia de pulmones, aunque las diversas especies no respiran el aire en la misma medida. Algunas de sus modificaciones prefieren los cambios que han tenido lugar en los anfibios. El atrio dividido del corazón pulmonar recibe sangre del cuerpo en el lado derecho y de los pulmones a la izquierda. El cono es grande y está dividido por un complejo sistema de válvulas dispuestas en un patrón en espiral y denominadas válvulas en espiral. La aorta ventral también se subdivide internamente. El resultado es que la sangre oxigenada del lado izquierdo del ventrículo se dirige a la división ventral de la aorta ventral y pasa a la parte anterior de los arcos arteriales, mientras que la sangre desoxigenada desde el lado derecho del ventrículo se dirige a las dos arterias más posteriores Arcos arteriales y pasa principalmente a los pulmones.

Cuatro arcos arteriales están presentes incluso en las especies de peces pulmonares más dependientes del aire de respiración (Lepidosiren), donde aún existen agallas. Estos son arcos de tres a seis de la serie original de seis presentes en los embriones de peces. Su disposición es en gran medida no afectada por la presencia de pulmones, excepto que las branquias pueden ser reducidas y las arterias pueden pasar directamente sin capilares intermedios. Los arcos cinco y seis, sin embargo, se unen antes de entrar en la aorta dorsal y dan lugar a una arteria pulmonar grande a los pulmones. Así, en lungfishes, los pulmones y las branquias se pueden ver el trabajar de lado a lado.

Los sistemas circulatorios de lungfishes son sorprendentemente similares a los de los anfibios, y aunque pulmonfishes no parecen haber sido anfibios ancestros, están relacionados con los peces que fueron. Es probable que varios grupos de peces antiguos tuvieran pulmones, corazones parcialmente divididos y aortas ventrales, y de uno de estos grupos surgieron los vertebrados terrestres.

Anfibios

Los anfibios modernos se caracterizan por la flexibilidad de sus mecanismos de intercambio gaseoso. La piel de los anfibios es humedecida por secreciones mucosas y está bien provista de vasos sanguíneos. Se utiliza para la respiración en grados variables. Cuando los pulmones están presentes, el dióxido de carbono puede pasar fuera del cuerpo a través de la piel, pero en algunas salamandras no hay pulmones y todos los intercambios respiratorios se producen a través de la piel. Incluso en animales como las ranas, parece que el oxígeno puede ser absorbido a veces por la piel, bajo el agua, por ejemplo. Por lo tanto, la regulación de la respiración se produce dentro de una sola especie, y la contribución relativa de la piel y los pulmones varía durante la vida del animal.

El corazón anfibio es generalmente de una estructura tripartita, con una aurícula dividida pero un único ventrículo. Las salamandras sin lunas, sin embargo, no tienen septo auricular, y un grupo pequeño y desconocido, los caecilianos, tiene signos de un tabique en el ventrículo. No se sabe si los anfibios originales tenían septos tanto en la aurícula como en el ventrículo. Pueden tener, y la ausencia de septos en muchas formas modernas puede ser simplemente un signo de un enfoque flexible para el uso de la piel o el pulmón, o ambos, como el sitio de intercambio de oxígeno. Además, el ventrículo es subdividido por columnas musculares en muchos compartimentos que tienden a prevenir la mezcla libre de sangre.

El conus arterioso es musculoso y contiene una válvula espiral. Una vez más, como en lungfishes, esto tiene un papel importante en dirigir la sangre en los arcos arteriales correctos. En la rana, Rana, la sangre venosa es llevada a la aurícula derecha del corazón por contracción del seno venoso, y fluye hacia la aurícula izquierda desde los pulmones. Una onda de contracción se extiende por toda la aurícula y conduce la sangre hacia el ventrículo, donde la sangre de las dos fuentes tiende a permanecer separada. La separación se mantiene en la válvula espiral, y el resultado es similar a la situación en lungfishes. La sangre del cuerpo, que entra en la aurícula derecha, tiende a pasar a los pulmones ya la piel para la oxigenación; Que desde los pulmones, entrando en la aurícula izquierda, tiende a ir a la cabeza. Alguna mezcla ocurre, y esta sangre tiende para ser dirigida por la válvula espiral en el arco arterial que conduce al cuerpo.

La sangre que regresa de la piel no entra en la circulación en el mismo punto que la sangre de los pulmones. Así, la sangre oxigenada llega al corazón desde dos direcciones diferentes: desde el seno venoso, al que se conecta la vena cutánea (de la piel) y de la vena pulmonar. Tanto la aurícula derecha como la izquierda reciben sangre oxigenada, que debe dirigirse principalmente a las arterias carótidas que alimentan la cabeza y el cerebro. Es probable que la derivación variable de la sangre en el ventrículo sea importante para asegurar esto. Un tabique ventricular inhibiría la derivación; Es al menos posible que su ausencia en anfibios no sea una característica primitiva sino una adaptación secundaria a mecanismos variables de intercambio de gases.

El sistema venoso anfibio muestra diversas características que son características de los vertebrados terrestres. Las venas cardinales posteriores son reemplazadas por una vena cava posterior, pero todavía son visibles en las salamandras. Existe un sistema portal renal, y una vía alternativa al corazón de las piernas es proporcionada por una vena abdominal anterior que entra en la vena porta hepática al hígado.

Las larvas anfibias y los adultos de algunas especies tienen branquias. Hay cuatro arcos arteriales en salamandras (urodeles) y tres en ranas (anuros). Éstos son tres a seis de la serie original, el quinto que desaparece en ranas adultas. No hay aorta ventral, y los arcos arteriales surgen directamente del cono, una característica importante, dado que el cono y su válvula espiral controlan la composición de la sangre que llega a cada arco arterial. Los nombres dados a los tres arcos arteriales de ranas son los usados ​​en todos los vertebrados terrestres, incluyendo mamíferos. Son los arcos carotídeo (el tercero), sistémico (el cuarto) y pulmonar (el sexto). La sangre a los pulmones (y la piel en las ranas) siempre es llevada por el sexto arco arterial, que pierde su conexión a la aorta dorsal. Todos los vertebrados terrestres suministran a sus pulmones sangre desoxigenada de esta fuente.

Reptiles

Varios cambios pueden verse en el corazón reptil. La aurícula izquierda es más pequeña que la derecha y siempre está completamente separada de ella. El venusus del seno está presente pero pequeño. El ventrículo se subdivide en varios grupos. Tres troncos arteriales surgen directamente del ventrículo, habiéndose incorporado en parte el conus. Los tres troncos son los arcos sistémicos derecho e izquierdo y el arco pulmonar. El arco carotídeo es una rama del arco sistémico derecho. Cuando el ventrículo está en realidad golpeando, hay separación funcional de la sangre de las dos aurículas de manera que la mayoría de la sangre oxigenada fluye a las arterias carótidas y apenas se mezcla con la sangre desoxigenada que va a los pulmones.

Los cocodrilos son los únicos representantes vivos de los reptiles arcosaurios, el grupo que incluía a los dinosaurios y de los cuales las aves evolucionaron. Los cocodrilos tienen un tabique ventricular completo, produciendo dos cámaras de tamaño igual. La sangre de la aurícula derecha e izquierda no está mezclada; A pesar de esto, hay una abertura en la base de los arcos sistémicos derecho e izquierdo, y la sangre puede ser derivada entre los dos. Esto es importante durante el buceo, cuando el flujo de sangre a los pulmones es disminuido. El corazón de cocodrilo se sitúa de manera tan posterior que la arteria subclavia, que normalmente se origina de la aorta dorsal a nivel del arco sistémico, surge de la arteria carótida.

Aves

Los sistemas circulatorios de los pájaros tienen muchas similitudes con los de los reptiles, de los cuales evolucionaron. Los cambios que han ocurrido son más de grado que de clase. El corazón está completamente dividido en los lados derecho e izquierdo. El seno venoso se incorpora a la aurícula derecha y se convierte en el nodo sinoauricular. Desde este punto se inicia el latido del corazón. No hay conos, y sólo dos vasos dejan el ventrículo dividido. Éstas son la arteria pulmonar del lado derecho y el arco sistémico de la izquierda. El arco sistémico es asimétrico, la principal diferencia en esta área entre pájaros y lagartos. Sólo está presente la parte derecha del arco sistémico, siendo suprimida la izquierda. Los arcos arteriales ya no son bilateralmente simétricos. Otra diferencia entre aves y lagartos se encuentra en la circulación venosa: el sistema portal renal se reduce en las aves.

Mamíferos

Los mamíferos también evolucionaron a partir de reptiles, pero no del mismo grupo que las aves, y deben haber desarrollado su doble circulación independientemente de los primeros reptiles. Sin embargo, ocurrieron varios cambios paralelos, como la incorporación común del sinus venoso en la aurícula derecha. La manifestación más llamativa de diferentes orígenes se observa en la aorta de los mamíferos, que sale del ventrículo izquierdo y se curva hacia la izquierda. La aorta corresponde a la mitad izquierda del arco sistémico, mientras que la derecha falta. Las arterias carótidas surgen del arco sistémico izquierdo (aorta), aunque su posición precisa varía entre los mamíferos. El sistema arterial es asimétrico, como en las aves, pero en sentido opuesto.

El corazón de los mamíferos y los pájaros es una bomba doble, alimentando dos sistemas de recipientes con características diferentes. El ventrículo izquierdo tiene una capa más gruesa del músculo alrededor de él, una adaptación necesaria para accionar su golpe contra la alta resistencia de la circulación sistémica extensa a través del cuerpo. El ventrículo derecho tiene una pared más delgada, consistente con su papel en el bombeo de sangre a los pulmones contra una resistencia mucho menor.

Desarrollo embrionario del sistema circulatorio


Un embrión se desarrolla sólo con un suministro adecuado de oxígeno y metabolitos. En sus etapas iniciales, éstas pueden ser proporcionadas por difusión. Sin embargo, debido a que la tasa de difusión llega a ser limitada más allá de cierto tamaño, el sistema circulatorio se vuelve funcional al principio del desarrollo, a menudo antes de que otros órganos y sistemas sean obvios.

El corazón se desarrolla desde la capa media del tejido embrionario, el mesodermo, justo debajo de la parte anterior del intestino. Comienza como un tubo que se une con los vasos sanguíneos que también se forman en el mesodermo. Otras células mesodérmicas forman una capa alrededor del tubo del corazón y se convierten en la pared muscular, o miocardio. El corazón se encuentra en su propia sección de la cavidad del cuerpo, llamado el coelom pericárdico, formado por particiones que lo cortan de la cavidad del cuerpo principal. Desde una forma de tubo original, el corazón se curva sobre sí mismo a medida que crece dentro de la cavidad pericárdica. El venus del seno y la aurícula se encuentran por encima del ventrículo y bulbus cordis (equivalente embrionario del conus arterioso). Septa gradualmente divide el corazón en cámaras.

En embriones de mamíferos y aves, los pulmones no se usan hasta el nacimiento. El oxígeno se obtiene en el primero de la placenta y en el último de membranas embrionarias cerca de la cáscara de huevo porosa.

La circulación tiene varias modificaciones para desviar sangre oxigenada de fuentes fuera del embrión al cuerpo del embrión. En mamíferos, la sangre de la placenta viaja a la aurícula derecha a través de la vena umbilical y la vena cava posterior. Pasa a través de una abertura, el foramen oval, hacia la aurícula izquierda, y luego hacia el ventrículo izquierdo y alrededor del cuerpo. La sangre desoxigenada que entra en la vena cava anterior llena el ventrículo derecho; Sin embargo, en vez de pasar a los pulmones, es derivada a través del conducto arterioso, entre los arcos pulmonares y sistémicos, y en la aorta dorsal. Desde la aorta dorsal la sangre desoxigenada viaja a la placenta, evitando los pulmones completamente. Al nacer el agujero se cierra, al igual que el conducto arterioso y los pulmones se vuelven funcionales.

El desarrollo del sistema circulatorio en embriones de vertebrados superiores (es decir, los de aves y mamíferos) generalmente sigue una secuencia de siete eventos principales. Inicialmente, un corazón tubular se curva en forma de "S". La sangre fluye desde atrás hacia adelante a través del seno venoso, aurícula, ventrículo y bulbo cordis. Luego hay subdivisión de la aurícula y del ventrículo y de la abertura entre ellos. El seno venoso se incorpora en la aurícula derecha. Las venas pulmonares están segregadas para abrirse en la aurícula izquierda. El bulbus cordis se subdivide en un tronco pulmonar del ventrículo derecho y un tronco sistémico del ventrículo izquierdo. Finalmente, un conjunto embrionario de seis arcos arteriales se reduce a tres en adultos, y sus relaciones se complican aún más por la pérdida asimétrica de algunas partes y el desarrollo de otras.

Biodinámica de la circulación de vertebrados


Presión arterial y flujo sanguíneo

La presión que se desarrolla dentro del sistema circulatorio cerrado de los vertebrados es más alta en la bomba -el corazón- y disminuye con la distancia de la bomba debido a la fricción dentro de los vasos sanguíneos. Debido a que los vasos sanguíneos pueden cambiar su diámetro, la presión arterial puede verse afectada tanto por la acción del corazón como por cambios en el tamaño de los vasos sanguíneos periféricos. La sangre es un fluido vivo: es viscoso y contiene células (45 por ciento de su volumen en seres humanos) y, sin embargo, los efectos de las células sobre sus patrones de flujo son pequeños.

La sangre entra en el atrio por presión positiva del sistema venoso o por presión negativa atrayéndola por succión. Ambos mecanismos operan en vertebrados. Los movimientos musculares de las extremidades y el cuerpo, y la gravedad en los vertebrados terrestres, son fuerzas que impulsan la sangre al corazón. En los peces y anfibios el atrio fuerza la sangre al ventrículo cuando se contrae. En aves y mamíferos la sangre llega al corazón con considerable presión residual y pasa a través de las aurículas hacia los ventrículos, aparentemente sin mucho ímpetu adicional por la contracción de las aurículas.

El ventrículo es la cámara de bombeo principal, pero una de las características de la doble circulación es que los dos circuitos requieren diferentes niveles de presión. Aunque la circulación pulmonar más corta requiere menos presión que el circuito sistémico mucho más largo, los dos están conectados entre sí y deben transportar el mismo volumen de fluido por unidad de tiempo. Los ventrículos derecho e izquierdo de aves y mamíferos funcionan como un volumen y una bomba de presión, respectivamente. La pared muscular gruesa del ventrículo izquierdo asegura que desarrolla una presión más alta durante la contracción con el fin de forzar la sangre a través del cuerpo. Se deduce que las presiones en la aorta y la arteria pulmonar pueden ser muy diferentes. En los seres humanos la presión aórtica es aproximadamente seis veces mayor.

Las válvulas en todo el sistema son cruciales para mantener la presión. Previenen el reflujo en todos los niveles; Por ejemplo, evitan el flujo de las arterias de nuevo al corazón a medida que la presión ventricular cae al final de un ciclo de contracción. Las válvulas son importantes en las venas, donde la presión es más baja que en las arterias.

Otro impulso al flujo sanguíneo es la contracción de los músculos de las paredes de los vasos. Esto también evita el reflujo de sangre arterial hacia el corazón al final de cada ciclo de contracción. La entrada de los nervios, los receptores sensoriales en los vasos mismos y las hormonas influyen en el diámetro de los vasos sanguíneos, pero las respuestas difieren según la posición en el cuerpo y las especies animales.

Normalmente, las presiones que se desarrollan en un sistema circulatorio varían ampliamente en diferentes animales. El tamaño del cuerpo puede ser un factor importante. Los sistemas cerrados de circulación de los vertebrados generalmente operan a presiones más altas que los sistemas de sangre abierta de los invertebrados; Los sistemas de aves y mamíferos operan a las más altas presiones de todos.

Actividad eléctrica

El corazón de los vertebrados es miogénico (las contracciones rítmicas son una propiedad intrínseca de las propias células musculares cardiacas). La frecuencia del pulso varía ampliamente en diferentes vertebrados, pero generalmente es más alta en animales pequeños, al menos en aves y mamíferos. Cada cámara del corazón tiene su propia tasa de contracción. En la rana, por ejemplo, el sinus venoso se contrae con más rapidez y es el marcapasos de las otras cámaras, que se contraen en secuencia ya una velocidad decreciente, siendo el conus el más lento. En aves y mamíferos, donde el seno venoso se incorpora en la aurícula derecha en el nodo sinoauricular, este último sigue siendo el marcapasos y el latido del corazón se inicia en ese punto. Así, la historia evolutiva del corazón explica el patrón asimétrico del latido del corazón.

En la rana cada contracción del corazón comienza con una carga negativa localizada que se extiende sobre la superficie del seno venoso. En los vertebrados inferiores, las células musculares cardiacas mismas conducen la onda de excitación. Sin embargo, en aves y mamíferos, las fibras conductoras especiales (procedentes de células musculares modificadas) transmiten la onda de excitación desde el nódulo sinoauricular hasta el septo entre las aurículas, y luego, después de un ligero retraso, entre y alrededor de los ventrículos. La actividad eléctrica del corazón puede ser registrada; El patrón resultante se llama electrocardiograma.

Control de los latidos del corazón y la circulación

Muchos factores, como la temperatura, el suministro de oxígeno o la excitación nerviosa, afectan el ritmo cardíaco y la circulación. La circulación sanguínea se controla principalmente a través de conexiones nerviosas, receptores sensoriales y hormonas. Estos actúan principalmente por la variación de la frecuencia del pulso del corazón, la amplitud o el volumen sistólico y alterando el grado de dilatación o constricción de los vasos sanguíneos periféricos (es decir, los vasos sanguíneos cerca de la superficie del cuerpo).

La temperatura tiene un efecto directo en la frecuencia cardíaca, y una de las maneras en que los mamíferos regulan su temperatura interna está controlando la circulación de sangre periférica. Los mamíferos son vertebrados endotérmicos (de sangre caliente); Su temperatura interna se mantiene dentro de límites estrechos usando el calor generado por los procesos metabólicos propios del cuerpo. Los lagartos son ectotérmicos (de sangre fría); Obtienen calor del ambiente externo, por ejemplo, tomando el sol. Los efectos de la concentración de oxígeno en el corazón y los vasos sanguíneos es rápido. La deficiencia de oxígeno en el tejido cardíaco causa dilatación de los capilares coronarios, aumentando así el flujo sanguíneo y el suministro de oxígeno.

La mayoría de los efectos sobre la circulación son indirectos y complejos. Todos los corazones de vertebrados reciben información de los nervios; Por ejemplo, la estimulación de una rama del nervio vago causa la liberación de acetilcolina en las terminaciones nerviosas, lo que deprime la frecuencia cardíaca. Otras terminaciones nerviosas liberan norepinefrina, lo que aumenta la frecuencia cardíaca. Menos directamente, la estimulación nerviosa provocada por el estrés provoca la liberación de las hormonas epinefrina y norepinefrina en el torrente sanguíneo. Estas sustancias no sólo hacen que el corazón late más rápido y con una mayor amplitud, sino que también desviar la sangre a los músculos mediante la constricción de los vasos en la piel y el intestino. Esto prepara al animal fisiológicamente para el esfuerzo físico. Numerosos otros productos químicos, como la nicotina, afectan la frecuencia cardíaca directa o indirectamente.

Otros dos factores son importantes en el contexto de la regulación circulatoria: las concentraciones de iones inorgánicos y receptores sensoriales en las paredes de los vasos sanguíneos. Los iones sodio, potasio y calcio están siempre involucrados en cambios de potencial eléctrico a través de las membranas celulares. Un cambio en sus concentraciones, por lo tanto, influye en el latido del corazón profundamente. La concentración externa de calcio puede, por ejemplo, determinar la conductancia del sodio a través de las membranas celulares cardíacas. Los receptores sensoriales en las paredes de los vasos sanguíneos registran la presión arterial. Se encuentran en la aorta, las arterias carótidas, la arteria pulmonar, los capilares de la glándula suprarrenal y los tejidos del propio corazón. Los impulsos de los receptores viajan a la médula del cerebro, desde donde los mensajes se envían a través de los nervios motores al corazón ya los vasos sanguíneos. La regulación se logra así de acuerdo con las necesidades del cuerpo.

Bibliografía:

Tórtora y Derrickson. Principios de anatomía y fisiología (onceava edición)

https://www.britannica.com

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