Anatomía del sistema nervioso central - sistema nervioso humano


El sistema nervioso central consiste en el cerebro y la médula espinal, ambos derivados del tubo neural embrionario. Ambos están rodeados por membranas protectoras llamadas las meninges, y ambos flotan en un fluido cerebrospinal cristalino. El cerebro está encerrado en una bóveda ósea, el neurocráneo, mientras que la médula espinal cilíndrica y alargada se encuentra en el canal vertebral, que está formado por vértebras sucesivas conectadas por ligamentos densos.


Vista lateral del hemisferio cerebral derecho del cerebro humano, mostrado en su lugar dentro del cráneo. Una serie de circunvoluciones (llamadas giros) y fisuras (llamados sulcos) en la superficie definen cuatro lóbulos -el parietal, frontal, temporal y occipital- que contienen las principales áreas funcionales del cerebro.

El cerebro


El cerebro pesa alrededor de 1.500 gramos (3 libras) y constituye aproximadamente el 2 por ciento del peso corporal total. Consiste en tres divisiones principales: (1) los hemisferios emparejados masivos del cerebro, (2) el tronco encefálico, que consiste en el tálamo, el hipotálamo, el epithalamus, el subtálamo, el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo, y (3) el cerebelo.

Anatomía del sistema nervioso central cerebro

Vista medial del hemisferio izquierdo del cerebro humano.

Cerebrum o cerebro (neuroanatomía): (parte superior del cerebro: centro regulador del sistema nervioso)

El cerebro, derivado del telencéfalo (cerebrum), es la porción más grande y superior del cerebro. Se ocupa de la integración sensorial, del control del movimiento voluntario y de funciones intelectuales superiores, como el habla y el pensamiento abstracto. La capa externa de los hemisferios cerebrales duplicados está compuesta por una capa externa enroscada (arrugada) de materia gris, llamada corteza cerebral.

Debajo de la corteza cerebral hay un núcleo interno de materia blanca, que está compuesto por fibras nerviosas comisurales mielinizadas que conectan los hemisferios cerebrales a través del cuerpo calloso y fibras de asociación que conectan diferentes regiones de un solo hemisferio. Las fibras mielinizadas que sobresalen hacia y desde la corteza cerebral forman una banda concentrada en forma de abanico, conocida como cápsula interna. La cápsula interna consiste en una extremidad anterior y una extremidad posterior más grande y se curva abruptamente, con el ápice dirigido hacia el centro del cerebro; La unión se llama el genu. El cerebro también contiene grupos de masas neuronales subcorticales conocidas como ganglios basales.

Anatomía del sistema nervioso central cerebro

Disección del hemisferio izquierdo del cerebro, mostrando la cápsula interna y el pedúnculo cerebeloso medio.

Los hemisferios cerebrales están parcialmente separados unos de otros por una hendidura profunda llamada fisura longitudinal. En la base de la fisura longitudinal se encuentra una gruesa banda de materia blanca llamada corpus callosum. El cuerpo calloso proporciona un enlace de comunicación entre regiones correspondientes de los hemisferios cerebrales.

Cada hemisferio cerebral suministra la función motora al lado opuesto, o contralateral, del cuerpo del que recibe la entrada sensorial. En otras palabras, el hemisferio izquierdo controla la mitad derecha del cuerpo, y viceversa. Cada hemisferio recibe también impulsos que transmiten los sentidos del tacto y la visión, en gran parte de la mitad contralateral del cuerpo, mientras que la entrada auditiva proviene de ambos lados. Las vías que transmiten los sentidos del olfato y del gusto a la corteza cerebral son ipsilaterales (es decir, no cruzan al hemisferio opuesto).

Anatomía del sistema nervioso central cerebro

Superficie lateral izquierda del cerebro, mostrando varios lóbulos del hemisferio.

A pesar de esta disposición, los hemisferios cerebrales no son funcionalmente iguales. En cada individuo, un hemisferio es dominante. El hemisferio dominante controla el lenguaje, las funciones matemáticas y analíticas, y la mano. El hemisferio no dominante controla los conceptos espaciales simples, el reconocimiento de las caras, algunos aspectos auditivos, y la emoción.

Lóbulos de la corteza cerebral

La corteza cerebral es altamente convoluta (Tipo de prefoliación donde la hoja se arrolla longitudinalmente en espiral); La cresta de una sola convolución se conoce como un giro, y la fisura entre dos giros se conoce como un surco. Surco y giro forman un patrón más o menos constante, sobre la base del cual la superficie de cada hemisferio cerebral se divide comúnmente en cuatro lóbulos: (1) frontal, (2) parietal, (3) temporal y (4) occipital. Dos surcos principales situados en la superficie lateral o lateral de cada hemisferio distinguen estos lóbulos. El surco central, o fisura de Rolando, separa los lóbulos frontales y parietales, y el surco lateral más profundo, o fisura de Sylvius (fisura de Silvio), forma el límite entre el lóbulo temporal y los lóbulos frontales y parietales.

El lóbulo frontal, el más grande de los lóbulos cerebrales, se encuentra rostral al surco central (es decir, hacia la nariz desde el surco). Una estructura importante en el lóbulo frontal es el giro precentral, que constituye la región motora primaria del cerebro. Cuando las partes del giro son eléctricamente estimuladas en pacientes con conciencia (bajo anestesia local), producen movimientos localizados en el lado opuesto del cuerpo que son interpretados por los pacientes como voluntarios. La lesión a partes del giro precentral produce parálisis en la mitad contralateral del cuerpo. Partes del lóbulo frontal inferior (cerca del surco lateral) constituyen el área de Broca, una región que interviene en el habla (ver más adelante Funciones del sistema nervioso humano: Lenguaje).

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Áreas funcionales del cerebro humano.

El lóbulo parietal, posterior al surco central, se divide en tres partes: 1) el giro postcentral, 2) el lóbulo parietal superior, y 3) el lóbulo parietal inferior. El giro postcentral recibe la entrada sensorial de la mitad contralateral del cuerpo. La representación secuencial es la misma que en el área motora primaria, donde las sensaciones de la cabeza están representadas en las partes inferiores del giro y los impulsos de las extremidades inferiores están representados en porciones superiores. El lóbulo parietal superior, situado caudal (es decir, debajo y detrás) del giro postcentral, se encuentra por encima del surco intraparietal. Este lóbulo es considerado como una corteza de asociación, un área que no está involucrada en el procesamiento sensorial o motor, aunque parte del lóbulo parietal superior puede estar relacionado con la función motora. El lóbulo parietal inferior (compuesto por el giro angular y supramarginal) es una región cortical involucrada en la integración de múltiples señales sensoriales.

Tanto en el lóbulo parietal como en el frontal, cada área sensorial o motora primaria está cerca o rodeada por una zona secundaria más pequeña. El área sensorial primaria recibe la entrada solamente del tálamo, mientras que el área sensorial secundaria recibe la entrada del tálamo, el área sensorial primaria, o ambos. Las áreas motoras reciben la entrada desde el tálamo, así como las áreas sensoriales de la corteza cerebral.

El lóbulo temporal, inferior al surco lateral, llena la fosa media, o área hueca, del cráneo. La superficie externa del lóbulo temporal es un área de asociación formada por el giro temporal superior, medio e inferior. Cerca del margen del surco lateral, dos giros temporales transversales constituyen el área auditiva primaria del cerebro. La sensación de oído se representa aquí de una manera tonotópica, es decir, con diferentes frecuencias representadas en diferentes partes del área. Los giros laterales transversales están rodeados por un área auditiva secundaria menos afinada. Una protrusión medial o interna, cerca de la superficie ventral del lóbulo temporal, conocida como uncus, constituye una gran parte del área olfatoria primaria.

El lóbulo occipital caudal al surco parieto-occipital, que une el sulco de calcarina en una formación en forma de Y. La corteza en ambas orillas del surco de calcarina constituye el área visual primaria, que recibe la entrada del campo visual contralateral a través de la radiación óptica. El campo visual está representado cerca del surco de calcarina de una manera retinotópica, es decir, con cuadrantes superiores del campo visual dispuestos a lo largo de la orilla inferior del surco y cuadrantes inferiores del campo visual representado en la parte superior del banco. La visión central se representa principalmente en la visión caudal y periférica rostralmente.

No visible desde la superficie del cerebro es el lóbulo insular o central, un área triangular invaginada en la superficie medial del surco lateral; Sólo se puede ver en el cerebro intacto separando los lóbulos frontal y parietal del lóbulo temporal. Se cree que el lóbulo insular está implicado en las funciones viscerales sensoriales y motoras, así como en la percepción del gusto.

El lóbulo límbico es un lóbulo sintético situado en el borde medial (o limbo) del hemisferio. Compuesto de porciones adyacentes de los lóbulos frontales, parietales y temporales que rodean el cuerpo calloso, el lóbulo límbico está involucrado con actividades autónomas y somáticas relacionadas con el comportamiento. El lóbulo límbico recibe la entrada de núcleos talámicos que están conectados con partes del hipotálamo y con la formación del hipocampo, una estructura cortical primitiva dentro del cuerno inferior del ventrículo lateral.

Ventrículos cerebrales

Profundamente dentro de la materia blanca de los hemisferios cerebrales se encuentran cavidades llenas de líquido cefalorraquídeo que forman el sistema ventricular. Estas cavidades incluyen un par de ventrículos laterales en forma de C con los "cuernos" anteriores, inferiores y posteriores que sobresalen en los lóbulos frontal, temporal y occipital, respectivamente. La mayoría del líquido cefalorraquídeo se produce en los ventrículos, y alrededor del 70 por ciento de ella es secretada por el plexo coroideo, una colección de vasos sanguíneos en las paredes de los ventrículos laterales. El líquido drena a través de los agujeros interventriculares, o aberturas, en un tercer ventrículo con forma de hendidura, que, situado a lo largo de la línea media del cerebro, separa las mitades simétricas del tálamo y el hipotálamo. Desde allí el líquido pasa a través del acueducto cerebral en el cerebro medio y en el cuarto ventrículo en el cerebro posterior. Las aberturas en el cuarto ventrículo permiten que el líquido cefalorraquídeo penetre en los espacios subaracnoideos que rodean tanto al cerebro como a la médula espinal.

Anatomía del sistema nervioso central cerebro cerebelo

Sección sagital del cerebro humano, que muestra estructuras del cerebelo, tronco cerebral y ventrículos cerebrales.

Ganglios basales

En el interior de los hemisferios cerebrales, grandes masas grises de células nerviosas, llamadas núcleos, forman componentes de los ganglios basales. Se pueden distinguir cuatro ganglios basales: (1) el núcleo caudado, (2) el putamen, (3) el globus pallidus, y (4) la amígdala. Filogenéticamente, la amígdala es la más antigua de los ganglios basales y se refiere a menudo como el archistriatum; El globus pallidus se conoce como paleostriatum, y el núcleo caudado y putamen se conocen juntos como el neostriatum, o simplemente striatum. En conjunto, el putamen y el globus pallidus adyacente se denominan núcleo lentiforme, mientras que el núcleo caudado, putamen y globus pallidus forman el cuerpo estriado.

El núcleo caudado y el putamen son rostrales y ventrales continuos, y tienen composiciones celulares similares, características citoquímicas y funciones, pero ligeramente diferentes. El putamen se encuentra profundamente dentro de la corteza del lóbulo insular, mientras que el núcleo caudado tiene una configuración en forma de C que es paralelo al ventrículo lateral. La cabeza del núcleo caudado sobresale en el cuerno anterior del ventrículo lateral, el cuerpo se encuentra por encima y lateral al tálamo, y la cola está en el techo del cuerno inferior del ventrículo lateral. La cola del núcleo caudado termina en relación con el complejo nuclear amígdaloide, que se encuentra en el lóbulo temporal debajo de la corteza del uncus.

Hay un enorme número de neuronas en el núcleo caudado y putamen; Son de dos tipos básicos: espinosos y aspiny. Las neuronas estriadas del estriado son células de tamaño medio con dendritas radiales que están tachonadas con espinas. Los axones de estas células se proyectan más allá de los límites del núcleo caudado y putamen. Todos los nervios que dan entrada al núcleo caudado y los putamen terminan sobre las espinas dendríticas de las neuronas estriadas espinales, y toda la salida es a través de axones de las mismas neuronas. Químicamente, las neuronas estriadas espinales son heterogéneas; Es decir, la mayoría contienen más de un neurotransmisor. El ácido gamma-aminobutírico (GABA) es el principal neurotransmisor contenido en las neuronas estriadas del estriado. Otros neurotransmisores que se encuentran en las neuronas estriadas del estriado incluyen la sustancia P y la encefalina.

Las neuronas estriadas aspinos tienen dendritas lisas y axones cortos confinados al núcleo caudado o putamen. Pequeñas neuronas del estriado aspiny secretan GABA, neuropéptido Y, somatostatina, o alguna combinación de estos. Las neuronas aspiny más grandes son neuronas uniformemente distribuidas que también segregan neurotransmisores y son importantes para mantener el equilibrio de dopamina y GABA.

Debido a que el núcleo caudado y el putamen reciben insumos variados y diversos de fuentes múltiples que utilizan diferentes neurotransmisores, se consideran como el componente receptivo del cuerpo estriado. La mayor parte del aporte proviene de las regiones de la corteza cerebral, con las fibras corticostriadas de conexión que contienen el neurotransmisor excitador glutamato. Además, las fibras aferentes procedentes de un núcleo grande situado en el mesencéfalo llamado sustancia negra o de núcleos talámicos intralaminares se proyectan hacia el núcleo caudado o el putamen. Se sabe que las neuronas en la sustancia negra son sintetizadoras de dopamina, pero no se ha identificado el neurotransmisor secretado por las neuronas talamostriadas. Todos los sistemas aferentes del estriado terminan en áreas irregulares llamadas strisomes; Las áreas que no reciben terminales se llaman matriz. Las neuronas estriadas del estriado que contienen GABA, sustancia P y encefalina se proyectan en un patrón específico sobre el globus pallidus y la sustancia negra.

El globus pallidus, que consiste en dos segmentos citológicamente similares en forma de cuña, el lateral y el medial, se encuentra entre el putamen y la cápsula interna. Las fibras striatopallidal del núcleo caudate y putamen convergen en el globus pallidus como rayos de una rueda. Ambos segmentos del pallido reciben terminales GABAérgicos, pero además el segmento mediano recibe fibras de sustancia P, y el segmento lateral recibe proyecciones encefalinérgicas. La producción de todo el cuerpo estriado (es decir, el núcleo caudado, putamen y globus pallidus juntos) surge de células GABAérgicas en el segmento pálido medial y en la sustancia negra, que reciben fibras del estriado. Las células GABAérgicas en el segmento pálido medial y la sustancia nigra se proyectan a diferentes núcleos en el tálamo; Éstas a su vez influyen en distintas regiones de la corteza cerebral implicadas en la función motora. El segmento lateral del globus pallidus, por otra parte, se proyecta casi exclusivamente al núcleo subtalámico, del cual recibe entrada recíproca. Ninguna parte del corpus striatum proyecta las fibras a los niveles espinales.

Los procesos patológicos que implican el cuerpo estriado y los núcleos relacionados están asociados con una variedad de enfermedades específicas caracterizadas por movimientos involuntarios anormales (colectivamente denominados discinesia) y alteraciones significativas del tono muscular. La enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Huntington están entre los síndromes más frecuentes; Cada uno aparece relacionado con deficiencias en la síntesis de determinados neurotransmisores.

La amígdala, situada ventral al cuerpo estriado en las partes medias del lóbulo temporal, es un núcleo en forma de almendra subyacente al uncus. Aunque recibe insumos olfativos, la amígdala no juega ningún papel en la percepción olfativa. Este núcleo también tiene conexiones recíprocas con el hipotálamo, el prosencéfalo basal y las regiones de la corteza cerebral. Desempeña papeles importantes en las funciones viscerales, endocrinas y cognitivas relacionadas con el comportamiento motivacional.

Tronco encefálico

El tronco encefálico está formado por todas las estructuras no emparejadas que conectan el cerebro con la médula espinal. La mayoría de rostral en el tronco encefálico son estructuras a menudo denominadas colectivamente diencéfalo. Estas estructuras son el epithalamus, el tálamo, el hipotálamo, y el subthalamus. Directamente debajo del diencéfalo está el mesencéfalo y el mesencéfalo, y debajo del mesencéfalo se encuentran la protuberancia y la médula oblongada, a la que se suele llamar hindbrain.

Epitálamo

El epithalamus está representado principalmente por la glándula pineal, que se encuentra en la línea media posterior y dorsal al tercer ventrículo. Esta glándula sintetiza melatonina y enzimas sensibles a la luz del día. Los cambios rítmicos en la actividad de la glándula pineal en respuesta a la luz del día sugieren que la glándula sirve como un reloj biológico.

Tálamo

El tálamo ha sido considerado desde hace tiempo como la clave para comprender la organización del sistema nervioso central. Está involucrado en el relé y la distribución de la mayoría, pero no de todas, señales sensoriales y motoras a regiones específicas de la corteza cerebral. Las señales sensoriales generadas en todos los tipos de receptores se proyectan a través de vías complejas a núcleos relais específicos en el tálamo, donde se segregan y organizan sistemáticamente. Los núcleos de relé a su vez suministran las áreas sensoriales primarias y secundarias de la corteza cerebral. La entrada sensorial a los núcleos talámicos es contralateral para los sistemas sensorial, somestésico y visual, bilateral y contralateral para el sistema auditivo, y ipsilateral para los sistemas gustativo y olfativo.

Los núcleos del relé sensorial del tálamo, conocidos colectivamente como el complejo ventrobasal, reciben información del lemnisco medial (originario de la médula oblonga), de los tractos espinotalámicos y del nervio trigémino. Las fibras dentro de estos tractos ascendentes que terminan en el núcleo central del complejo ventrobasal reciben entrada de receptores sensitivos profundos, mientras que las fibras que sobresalen sobre la envoltura externa reciben entrada de receptores cutáneos. Esta segregación de la sensación profunda y superficial se conserva en proyecciones del complejo ventrobasal al área sensorial primaria de la corteza cerebral.

El metatálamo se compone de los cuerpos geniculados medial y lateral, o núcleos. Las fibras del nervio óptico terminan en el cuerpo geniculado lateral, que consiste en seis láminas celulares, o capas, dobladas en una configuración herradura. Cada lámina representa un mapa completo del hemifield visual contralateral. Las células de todas las capas del cuerpo geniculado lateral se proyectan vía radiación óptica a las áreas visuales de la corteza cerebral. El cuerpo geniculado medial recibe impulsos auditivos del colículo inferior del mesencéfalo y los retransmite a las áreas auditivas del lóbulo temporal. Sólo el núcleo ventral del cuerpo geniculado mediano está laminado y organizado tonotópicamente; Esta parte se proyecta al área auditiva primaria y está perfectamente sintonizada. Otras subdivisiones del cuerpo geniculado medial se proyectan al cinturón de la corteza auditiva secundaria que rodea el área primaria.

La mayor parte de la producción del cerebelo se proyecta a núcleos de relais talámicos específicos en un patrón similar al de la entrada sensorial. Los núcleos del relé talámico a su vez proporcionan entrada al área motora primaria del lóbulo frontal. Este sistema parece proporcionar influencias de coordinación y control que resultan en la fuerza apropiada, secuencia y dirección de las actividades motoras voluntarias. La salida del cuerpo estriado, por otra parte, es retransmitida por núcleos talámicos que tienen acceso a las áreas suplementarias y premotoras. El área motora suplementaria, situada en la parte medial del hemisferio, ejerce influencias modificadoras sobre el área del motor primario y parece estar implicada en la programación de secuencias motoras expertas. El área premotora, rostral a la zona motora primaria, desempeña un papel en movimientos sensorialmente guiados.

Otros núcleos talámicos principales incluyen el grupo nuclear anterior, el núcleo mediodorsal y el pulvinar. El grupo nuclear anterior recibe información del hipotálamo y se proyecta sobre partes del lóbulo límbico (es decir, el giro cingulado). El núcleo mediodorsal, parte del grupo nuclear medial, tiene conexiones recíprocas con grandes partes del lóbulo frontal rostral a las áreas motoras. El pulvinar es un complejo nuclear posterior que, junto con el núcleo mediodorsal, tiene proyecciones a áreas de asociación de la corteza.

La salida ascendente de la formación reticular del tronco encefálico se retransmite a la corteza cerebral mediante núcleos talámicos intralaminares, que se localizan en láminas que separan los núcleos talámicos medial y ventrolateral. Este sistema ascendente está involucrado con los mecanismos de excitación, manteniendo alerta y dirigiendo la atención a los eventos sensoriales.

Hipotálamo

El hipotálamo se encuentra debajo del tálamo en las paredes y el piso del tercer ventrículo. Se divide en grupos mediano y lateral por un haz curvo de axones llamado fornix, que se originan en la formación del hipocampo y proyectan al cuerpo mamilar. El hipotálamo controla las funciones endocrinas principales secretando hormonas (es decir, oxitocina y vasopresina) que inducen contracciones del músculo liso de los sistemas reproductivo, digestivo y excretor; Otras neuronas neurosecretoras transmiten factores liberadores de hormonas (por ejemplo, hormona del crecimiento, corticosteroides, hormona tirotropica y hormona gonadotrópica) a través de un sistema portal vascular a la adenohipófisis, una porción de la glándula pituitaria. Las regiones específicas del hipotálamo también están implicadas en el control de las actividades simpáticas y parassimpáticas, la regulación de la temperatura, la ingesta de alimentos, el ciclo reproductivo y la expresión y el comportamiento emocionales (ver más adelante Funciones del sistema nervioso humano: Emoción y comportamiento).

Subtálamo

El subtálamo está representado principalmente por el núcleo subtalámico, una estructura en forma de lente situada detrás y hacia los lados del hipotálamo y sobre la superficie dorsal de la cápsula interna. La región subtálmica es atravesada por fibras relacionadas con el globus pallidus. Las lesiones discretas del núcleo subtálmico producen hemiballismo, una forma violenta de discinesia en la que los miembros son lanzados involuntariamente.

Mesencéfalo

El mesencéfalo contiene el complejo nuclear del nervio oculomotor, así como el núcleo troclear; Estos nervios craneales inervan los músculos que mueven el ojo y controlan la forma de la lente y el diámetro de la pupila. Además, entre el mesencéfalo la formación reticular (conocida aquí como el tegmento) y el crus cerebri es un núcleo pigmentado grande llamado la sustancia nigra. La sustancia negra se compone de dos partes, la pars reticulata y la pars compacta. Las células de la pars compacta contienen el pigmento oscuro melanina; Estas células sintetizan dopamina y proyectan al núcleo caudado o al putamen. Al inhibir la acción de las grandes neuronas estriadas del núcleo caudado y del putamen, las células dopaminérgicas de la pars compacta influyen en la salida del neurotransmisor GABA de las neuronas estriadas del estriado. Las neuronas espinosas a su vez proyectan a las células de la pars reticulata, que, proyectando fibras al tálamo, son parte del sistema de salida del cuerpo estriado.

En el mesencéfalo caudal, las fibras cruzadas del pedúnculo cerebeloso superior (el principal sistema de salida del cerebelo) rodean y terminan parcialmente en una gran estructura situada centralmente conocida como el núcleo rojo. La mayoría de las fibras ascendentes cruzadas de este haz se proyectan a núcleos talámicos, que tienen acceso a la corteza motora primaria. Un número menor de fibras sinapsis en células grandes en las regiones caudales del núcleo rojo; Éstas dan lugar a las fibras cruzadas del tracto rubrospinal (ver la sección La médula espinal: Tracto vertebral descendente). La placa del techo del mesencéfalo está formada por dos hinchazones redondeados pareados, los colículos superiores e inferiores. El colliculus superior recibe la entrada de la retina y de la corteza visual y participa en una variedad de reflejos visuales, particularmente el seguimiento de objetos en el campo visual contralateral. El colículo inferior recibe fibras auditivas cruzadas y no cruzadas y proyecta sobre el cuerpo geniculado medial, el núcleo del relé auditivo del tálamo.

Puente de Varolio

El puente de Varolio (metencéfalo) consta de dos partes: el tegmento, una parte filogenéticamente más antigua que contiene la formación reticular, y los núcleos pontinos, una parte más grande compuesta de masas de neuronas que se encuentran entre grandes haces de fibras nerviosas longitudinales y transversales.

Las fibras procedentes de neuronas de la corteza cerebral terminan en los núcleos pontinos, que a su vez se proyectan al hemisferio opuesto del cerebelo. Estas masivas fibras cruzadas, llamadas crus cerebri, forman el pedúnculo cerebeloso medio y sirven como el puente que conecta cada hemisferio cerebral con la mitad opuesta del cerebelo. Las fibras originarias de la corteza cerebral constituyen el tracto corticopontino.

La formación reticular (un núcleo interno de materia gris que se encuentra en el mesencéfalo, la protuberancia y la médula oblonga) del tegumento pontino contiene múltiples grupos celulares que influyen en la función motora. También contiene los núcleos de varios nervios craneales. El nervio facial y los dos componentes del nervio vestibulococlear, por ejemplo, emergen y entran en el tronco encefálico en la unión de la protuberancia, la médula y el cerebelo. Además, los núcleos motores del nervio trigémino se encuentran en la protuberancia superior. Largos tramos ascendentes y descendentes que conectan el cerebro a la médula espinal se localizan en la periferia de la protuberancia.

Médula oblonga

La médula oblonga (mielencéfalo), el segmento más caudal del tronco encefálico, aparece como una expansión cónica de la médula espinal. La placa del techo de la protuberancia y la médula está formada por el cerebelo y una membrana que contiene una capa celular llamada plexo coroideo, situada en el cuarto ventrículo. El líquido cefalorraquídeo que entra en el cuarto ventrículo desde el acueducto cerebral pasa a la cisterna magna, un espacio subaracnoideo que rodea la médula y el cerebelo, a través de aberturas en los rebajes laterales en la línea media del ventrículo.

En la transición de la médula a la médula espinal, hay dos decusaciones principales, o cruces, de las fibras nerviosas. La decusación corticospinal es el sitio en el que el 90 por ciento de las fibras de las pirámides medulares se cruzan y entran en el funículo dorsolateral de la médula espinal. Las señales transmitidas por este tracto proporcionan la base para la función motora voluntaria en el lado opuesto del cuerpo (vea la sección La médula espinal: Tratamientos espinales descendentes). En la otra decusación, dos grupos de fibras sensitivas ascendentes en el fascículo gracilis y el fascículo cuneatus de la médula espinal terminan en grandes masas nucleares en la superficie dorsal de la médula. Conocidas como núcleos gracilis y cuneatus, estas masas dan lugar a fibras que se decusan por encima del tracto corticoespinal y forman una vía sensorial ascendente mayor conocida como lemnisco mediano que está presente en todos los niveles del tronco encefálico. El lemnisco mediano se proyecta sobre los núcleos del relé sensorial del tálamo.

La médula contiene núcleos asociados con los nervios craneal hipogloso, accesorio, vago y glossofaríngeo. Además, contiene porciones del complejo nuclear vestibular, partes del complejo nuclear trigeminal relacionadas con el dolor y sentido térmico, y núcleos solitarios relacionados con los nervios vago, glossofaríngeo y facial que subserven el sentido del gusto.

Cerebelo

El cerebelo («pequeño cerebro») se superpone al aspecto posterior de la protuberancia y la médula oblonga y llena la mayor parte de la fosa posterior del cráneo. Esta parte distintiva del cerebro se deriva de los labios rhombic, espesamientos a lo largo de los márgenes de la embrionaria hindbrain. Consiste en dos pares de lóbulos laterales, o hemisferios, y una porción de la línea media conocida como vermis. La corteza cerebelosa parece muy diferente de la corteza cerebral, ya que consiste en pequeñas láminas foliares llamadas hojas. El cerebelo consiste en una corteza superficial de materia gris y un núcleo de materia blanca que contiene cuatro núcleos intrínsecos emparejados (es decir, profundos): el dentado, el globoso, el emboliforme y el fastigial. Tres manojos de fibra emparejados -los pedúnculos superior, medio e inferior- conectan el cerebelo con el mesencéfalo, la protuberancia y la médula, respectivamente.

En una base embriológica, el cerebelo se divide en tres partes: 1) el arcicerebelo, relacionado principalmente con el sistema vestibular, 2) el paleocerebelo o lóbulo anterior, implicado en el control del tono muscular, y 3) el neocerebelo, conocido Como el lóbulo posterior. Recibiendo la entrada de los hemisferios cerebrales a través del pedúnculo cerebeloso medio, el neocerebelo es la parte más preocupada por la coordinación de la función motora voluntaria.

Las tres capas de la corteza cerebelosa son una capa sináptica externa (también llamada capa molecular), una capa de descarga intermedia (la capa de Purkinje) y una capa receptora interna (la capa granular). La entrada sensorial de todo tipo de receptores se transmite a regiones específicas de la capa receptiva, que consiste en un enorme número de pequeñas células nerviosas (de ahí el nombre granular) que proyectan los axones en la capa sináptica. Allí los axones excitan las dendritas de las células de Purkinje, que a su vez proyectan axones a porciones de los cuatro núcleos intrínsecos ya las porciones dorsales del núcleo vestibular lateral. Debido a que la mayoría de las células de Purkinje son GABAérgicas y por lo tanto ejercen fuertes influencias inhibitorias sobre las células que reciben sus terminales, toda la entrada sensorial en el cerebelo resulta en impulsos inhibidores que se ejerce sobre los núcleos cerebelosos profundos y partes del núcleo vestibular. Las células de todos los núcleos cerebelosos profundos, por otro lado, son excitadoras (secretando el neurotransmisor glutamato) y se proyectan sobre partes del tálamo, núcleos rojos, núcleos vestibulares y formación reticular.

Por lo tanto, el cerebelo funciona como una especie de computadora, proporcionando una respuesta rápida y clara a las señales sensoriales. No desempeña ningún papel en la percepción sensorial, pero ejerce profundas influencias sobre el equilibrio, el tono muscular y la coordinación de la función motora voluntaria. Debido a que las vías de entrada y salida se cruzan, una lesión de una parte lateral del cerebelo tendrá un efecto ipsilateral en la coordinación.

La médula espinal

La médula espinal es una estructura cilíndrica alargada, de aproximadamente 45 cm de largo, que se extiende desde el bulbo raquídeo hasta un nivel entre la primera y segunda vértebras lumbares de la columna vertebral. La parte terminal de la médula espinal se llama el conus medullaris. La médula espinal está compuesta de largos tramos de fibras nerviosas mielinizadas (conocidas como materia blanca) dispuestas alrededor de la periferia de una matriz celular simétrica en forma de mariposa de materia gris. La sustancia gris contiene cuerpos celulares, fibras neuronales motrices no mielinizadas y interneuronas que conectan los dos lados del cordón umbilical o los ganglios dorsal y ventral. Muchas interneuronas tienen axones cortos distribuidos localmente, pero algunos tienen axones que se extienden por varios segmentos espinales.

Algunas interneuronas pueden modular o cambiar el carácter de las señales, mientras que otras juegan un papel clave en la transmisión y en los reflejos modelados. La sustancia gris forma tres pares de cuernos en la mayor parte de la médula espinal: (1) los cuernos dorsales, compuestos de neuronas sensoriales, (2) los cuernos laterales, bien definidos en segmentos torácicos y compuestos por neuronas viscerales; Cuernos ventrales, compuestos de neuronas motoras. La sustancia blanca que forma los tractos espinales ascendentes y descendentes se agrupa en tres funiculos pareados o sectores: los funiculos dorsales o posteriores, situados entre los cuernos dorsales; Los funículos laterales, situados a cada lado de la médula espinal entre las zonas de entrada de la raíz dorsal y la aparición de las raíces nerviosas ventrales; Y los funiculos ventrales, situados entre el surco mediano ventral y cada zona de la raíz ventral.

Anatomía del sistema nervioso central cerebro

Sección cervical inferior de la médula espinal humana
Dibujo esquemático que muestra la laminación cito-arquitectónica de la sección cervical inferior de la médula espinal humana.

Asociados con regiones locales de la médula espinal e imponiéndole una segmentación externa son 31 pares de nervios espinales, cada uno de los cuales recibe y suministra una dorsal y una raíz ventral. Sobre esta base, la médula espinal se divide en los siguientes segmentos: 8 cervicales (C), 12 torácicos (T), 5 lumbares (L), 5 sacros (S) y 1 coccígeo (Coc). Las raíces nerviosas espinales emergen a través de los agujeros intervertebrales; Lumbar y sacral, descendiendo por una cierta distancia dentro del espacio subaracnoideo antes de llegar al foramen apropiado, producen un grupo de raíces nerviosas en el conus medullaris conocido como cauda equina. Se evidencian dos agrandamientos de la médula espinal: 1) un agrandamiento cervical (C5 a T1), que proporciona inervación para las extremidades superiores, y (2) un agrandamiento lumbosacro (L1 a S2), que inerva las extremidades inferiores. (Los nervios espinales y el área que inervan se describen en la sección El sistema nervioso periférico: los nervios espinales.).

Láminas celulares

La materia gris de la médula espinal está compuesta de nueve capas celulares distintas, o láminas, tradicionalmente indicadas por números romanos. Laminae I a V, que forman los cuernos dorsales, reciben la entrada sensorial. Lamina VII forma la zona intermedia en la base de todos los cuernos. Lamina IX se compone de grupos de grandes neuronas motoras alfa, que inervan músculo estriado, y pequeñas neuronas motoras gamma, que inervan elementos contráctiles del huso muscular. Los axones de las neuronas motoras alfa y gamma emergen a través de las raíces ventrales. Laminae VII y VIII tienen configuraciones variables, y la lámina VI está presente sólo en las ampliaciones cervical y lumbosacra. Además, las células que rodean el canal central de la médula espinal forman un área a la que se suele llamar lámina X.

Todas las neuronas sensoriales primarias que entran en la médula espinal se originan en los ganglios que se encuentran en las aberturas de la columna vertebral llamadas los agujeros intervertebrales. Los procesos periféricos de las células nerviosas en estos ganglios transmiten la sensación de varios receptores, y los procesos centrales de las mismas células entran en la médula espinal como haces de filamentos nerviosos. Las fibras que transmiten formas específicas de sensación siguen vías separadas. Los impulsos relacionados con el dolor y los estímulos nocivos terminan en gran medida en las láminas I y II, mientras que los impulsos asociados con el sentido táctil terminan en la lámina IV o sobre los procesos de las células en esa lámina. Las señales procedentes de receptores de estiramiento (es decir, haces musculares y órganos tendinosos) terminan en partes de las láminas V, VI y VII; Colaterales de estas fibras asociadas con el proyecto de reflejo de estiramiento en la lámina IX.

Prácticamente todas las partes de la sustancia gris espinal contienen interneuronas, que conectan varios grupos celulares. Muchas interneuronas tienen axones cortos distribuidos localmente, pero algunos tienen axones que se extienden por varios segmentos espinales. Algunas interneuronas pueden modular o cambiar el carácter de las señales, mientras que otras juegan un papel clave en la transmisión y en los reflejos modelados.

Tratamientos espinales ascendentes

Los tractos sensoriales que ascienden en la sustancia blanca de la médula espinal surgen de células de los ganglios espinales o de neuronas intrínsecas dentro de la materia gris que reciben la entrada sensorial primaria.

Columna dorsal

Los tractos ascendentes más grandes, el fasciculi gracilis y el cuneatus, surgen de las células ganglionares espinales y ascienden en el funiculo dorsal al bulbo raquídeo. El fascículo gracilis recibe fibras de los ganglios debajo del torácico 6, mientras que los ganglios espinales de los segmentos superiores de la médula espinal proyectan fibras en el fascículo cuneatus. Los fascículos terminan sobre los núcleos gracilis y cuneatus, grandes masas nucleares en la médula. Las células de estos núcleos dan lugar a fibras que cruzan completamente y forman el lemnisco mediano; El lemnisco mediano a su vez proyecta al complejo nuclear ventrobasal del tálamo. Por medio de esta vía, el sistema lemniscal medial transmite señales asociadas con sentido táctil, presión y sentido cinestésico (o posicional) a las áreas sensoriales de la corteza cerebral.

Tramas espinotalámicas

Las fibras relacionadas con el dolor, el sentido térmico y el tacto ligero entran en la zona de entrada de la raíz lateral y luego ascienden o descienden cerca de la periferia de la médula espinal antes de entrar en las láminas superficiales del asta dorsal-gran parte de las láminas I, IV y V. Las células de estas láminas dan lugar entonces a fibras de los dos tractos espinotalámicos. Las fibras que se cruzan en la comisura blanca ventral (ventral al canal central) forman el tracto espinotalámico lateral, que, ascendiendo en la parte ventral del funículo lateral, transmite señales relacionadas con el dolor y el sentido térmico. El tracto espinotalámico anterior proviene de fibras que cruzan la línea media de la misma manera, pero que ascienden más hacia delante en la médula espinal; Estas fibras transmiten impulsos relacionados con el tacto ligero. En los niveles medulares, los dos tractos espinotalámicos se fusionan y no pueden distinguirse como entidades separadas. Muchas de las fibras, o colaterales, de los tractos espinotalámicos terminan sobre los grupos celulares en la formación reticular, mientras que los tractos principales transmiten impulsos sensoriales para retransmitir núcleos en el tálamo.

Tracto espinocerebeloso

Los impulsos de los receptores del estiramiento son llevados por las fibras que sinapsizan sobre las células en las láminas profundas del cuerno dorsal o en la lámina VII. El tracto espinocerebeloso posterior surge del núcleo dorsal de Clarke y asciende periféricamente en la parte dorsal del funículo lateral. El tracto espinocerebeloso anterior asciende en el margen ventral del funículo lateral. Ambos tractos transmiten señales a porciones del lóbulo anterior del cerebelo y están involucrados en mecanismos que regulan automáticamente el tono muscular sin llegar a la conciencia.

Tracto espinal descendente

Los tractos que descienden a la médula espinal están relacionados con la función motora voluntaria, el tono muscular, los reflejos y el equilibrio, la inervación visceral y la modulación de las señales sensoriales ascendentes. El mayor, el tracto corticoespinal, se origina en amplias regiones de la corteza cerebral. Los tractos descendentes más pequeños, que incluyen el tracto rubrospinal, el tracto vestibuloespinal y el tracto reticuloespinal, se originan en núcleos en el mesencéfalo, protuberancias y bulbo raquídeo. La mayoría de estos núcleos del tronco cerebral reciben información de la corteza cerebral, la corteza cerebelosa, núcleos profundos del cerebelo o alguna combinación de estos.

Además, los tractos autonómicos, que descienden de varios núcleos en el tronco encefálico a las neuronas simpáticas y parasimpáticas preganglionares en la médula espinal, constituyen un vínculo vital entre los centros que regulan las funciones viscerales y las células nerviosas que efectivamente producen cambios.

Tracto corticospinal

El tracto corticoespinal se origina de las células en forma de pirámide en el motor premotor, el motor primario y la corteza sensorial primaria y está implicado en la actividad voluntaria cualificada. Contiene alrededor de un millón de fibras, forma una parte significativa de la extremidad posterior de la cápsula interna y es un constituyente principal de la crus cerebri en el mesencéfalo. A medida que las fibras emergen de la protuberancia, forman haces compactos en la superficie ventral de la médula, conocidas como las pirámides medulares. En la médula inferior, alrededor del 90 por ciento de las fibras del tracto corticoespinal se decusan y descienden en el funículo dorsolateral de la médula espinal. De las fibras que no se cruzan en la médula, aproximadamente el 8 por ciento se cruzan en los segmentos espinales cervicales. A medida que el tracto desciende, las fibras y los colaterales se ramifican en todos los niveles segmentarios, sinapsando sobre interneuronas en la lámina VII y sobre las neuronas motoras en la lámina IX. Aproximadamente el 50 por ciento de las fibras corticoespinal terminan dentro de los segmentos cervicales.

Anatomía del sistema nervioso central cerebro nervios

La decusación de las pirámides medulares y la formación del tracto corticoespinal en la médula espinal.

Al nacer, pocas de las fibras del tracto corticoespinal son mielinizadas; La mielinización tiene lugar durante el primer año después del nacimiento, junto con la adquisición de habilidades motoras. Debido a que el tracto pasa a través, o cerca de, casi todas las divisiones principales del neuraxis, es vulnerable a lesiones vasculares y de otro tipo. Una lesión relativamente pequeña en el miembro posterior de la cápsula interna, por ejemplo, puede resultar en hemiparesia contralateral, que se caracteriza por debilidad, espasticidad, aumento considerable de los reflejos tendinosos profundos y ciertos reflejos anormales.

Tracto rubrospinal

El tracto rubrospinal surge de las células en la parte caudal del núcleo rojo, un grupo de células encapsuladas en el tegmentum del cerebro medio. Las fibras de este tracto se decusan a los niveles del mesencéfalo, descienden en el funículo lateral de la médula espinal (partes ventrales superpuestas del tracto corticoespinal), entran en la sustancia gris espinal y terminan en interneuronas en la lámina VII. A través de estas proyecciones rubrospinal cruzadas, el núcleo rojo ejerce una influencia facilitadora en las neuronas motrices de los flexores alfa y una influencia inhibitoria recíproca en las neuronas motoras de los extensores alfa. Debido a que las células del núcleo rojo reciben información de la corteza motora (a través de proyecciones corticorubrales) y de núcleos globosos y emboliformes del cerebelo (vía el pedúnculo cerebeloso superior), el tracto rubrospinal efectivamente trae tono muscular flexor bajo el control de estas dos regiones de el cerebro.

Tracto vestibuloespinal

El tracto vestibuloespinal se origina a partir de las células del núcleo vestibular lateral, que se encuentra en el suelo del cuarto ventrículo. Las fibras de este tracto bajan la longitud de la médula espinal en los funiculos ventrales y laterales sin cruzar, ingresan las láminas VIII y IX del cuerno anterior y terminan en las neuronas motoras alfa y gamma, que inervan las fibras musculares ordinarias y las fibras del músculo Huso (ver abajo Funciones del sistema nervioso humano: Movimiento). Las células del núcleo vestibular lateral reciben impulsos facilitadores de los receptores laberínticos en el utrículo del oído interno y de los núcleos fastigiales en el cerebelo. Además, las influencias inhibidoras sobre estas células son transportadas por proyecciones directas de células de Purkinje en el lóbulo anterior del cerebelo. Así, el tracto vestibuloespinal media las influencias del órgano terminal vestibular y del cerebelo sobre el tono del músculo extensor.

Un número menor de proyecciones vestibulares, procedentes de los núcleos vestibular medial e inferior, descienden ipsilateralmente en el fascículo longitudinal medial sólo a los niveles cervicales. Estas fibras ejercen efectos excitatorios e inhibidores sobre las neuronas motoras cervicales.

Tracto reticulospinal

Los tractos reticuloespinales surgen de regiones relativamente grandes pero restringidas de la formación reticular de la protuberancia y la médula oblongata -las mismas células que proyectan procesos ascendentes a núcleos talámicos intralaminares y son importantes en el mantenimiento del estado de alerta y del estado consciente. El tracto reticuloespinal pontino surge de grupos de células en la formación reticular pontina, desciende ipsilateralmente como el componente más grande del fascículo longitudinal medial y termina entre las células de las láminas VII y VIII. Las fibras de este tracto ejercen influencias facilitadoras sobre movimientos voluntarios, tono muscular y una variedad de reflejos espinales. El tracto reticuloespinal medular, procedente de neuronas reticulares a ambos lados del rafe mediano, desciende en la parte ventral del funículo lateral y termina en todos los niveles espinales sobre las células de las láminas VII y IX. El tracto reticuloespinal medular inhibe las mismas actividades motrices que son facilitadas por el tracto reticuloespinal pontino. Ambos tractos reciben información de las regiones de la corteza motora.

Tratamientos autonómicos

Las fibras descendentes implicadas en las actividades viscerales y autonómicas emanan de grupos de células a varios niveles del tronco encefálico. Por ejemplo, los núcleos hipotalámicos proyectan a los núcleos viscerales tanto en la médula oblonga como en la médula espinal; En la médula espinal estas proyecciones terminan sobre las células de la columna celular intermedia de los segmentos torácico, lumbar y sacro. Las neuronas parassimpáticas preganglionares originadas en el complejo nuclear oculomotor en el cerebro medio se proyectan no sólo hacia el ganglio ciliar sino también directamente a los niveles espinales. Algunas de estas fibras alcanzan los segmentos lumbares de la médula espinal, la mayoría de ellos terminando en partes de las láminas I y V. Las células pigmentadas en el istmo, un área de la protuberancia rostral, forman una región azul negruzca conocida como locus ceruleus; Estas células distribuyen el neurotransmisor norepinefrina al cerebro ya la médula espinal.

Las fibras del locus ceruleus (Locus cerúleo) descienden a niveles espinales sin cruzar y se distribuyen a terminales en el cuerno anterior, la zona intermedia y el cuerno dorsal. Otros grupos de células noradrenérgicas en la protuberancia, cerca del núcleo motor del nervio facial, proyectan fibras noradrenérgicas no cruzadas que terminan en la columna celular intermedia (es decir, la lámina VII del cuerno lateral). Postganglionic neuronas simpáticas asociadas con este sistema tienen efectos directos sobre el sistema cardiovascular. Las células del núcleo del tracto solitario cruzaban las fibras hasta el núcleo del nervio frénico (segmentos cervicales de tres a cinco), la zona intermedia y el cuerno anterior a nivel torácico; Estos innervan los músculos respiratorios.

Bibliografía:

Tórtora y Derrickson. Principios de anatomía y fisiología (onceava edición)

https://www.britannica.com

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